Computer cladistics / ¡Cladística a la lata!

Hennig 30, July 29-August 2, 2011, Sao José do Rio Preto, Sao Paulo, Brazil

2011-08-07T18:05:00.002-05:00

Just a week ago I was at the 30th meeting of the Willi Hennig Society (my third in four years! :D). It was in Sao José do Rio Preto, an small city in the state of Sao Paulo, Brazil. There is a lot of people! (More than 200! most of them are students!). Here I will try to give an small review of the whole meeting :) [In the same way as I do in previous ones ;)]

July 29

This was the day of the welcome party, I meet with some good old friends and new people. Also, I'm very tired after a long trip from Campinas to Sao Jose xD.

July 30

The real meeting starts here, with an small presentation of the presidency of the Willi Hennig (by Rudolf Meier) and the organization committee (Dalton Amorim and Fernando Noll). Then a talk by Mario Viaro about the evolution of the prepositión “ate.” It is nice to see some strong similarities between cladistics and linguistics! But I think that most of the talk is based on more or less informed speculation, I hope that new quantitative approaches (like the one show by Ward Wheeler) will invigorate the field!

The first symposium was about bioinformatic tools for the analysis of diseases. Dan Janies, comment of a new way to dealt with they web services of SupraMap, and how it evolves from a monolithic application, to a more piecemeal approach (as unix/linux users know it), it will be more flexible and then more useful (And as a developer, a lot easier to maintain!). If you are curious, its new web site is GisBank.

Then Julián Villabona, a long time friend, give a review of the different tools to understand the geographic spreading of dengue, based on his own previous and current work. I think that the nice lesson is the importance of using new quantitative approaches from historical biogeography, in this clearly phylogeographic framework.

There are two more talks on this symposium, but they are more orientated in bioinformatic questions (data mining, and so), a subject that I do not really feel, so I can take anything about it :P.

The second symposium is on Phylogenetics and conservation. The first talk, of course, was by Dan Faith, that review his PD measure, that I think is the best way to take phylogeny into account in a diversity framework. He shows some way to expand the measure to complementarity, I personally do not like that approach, as it miss one of the most robust things of the PD measure: that is independent of the sampling.

I skip Roseli Pellens talk, but I see the talk of Ronald Clouse about Schizomida of Micronesia, both in terms of phylogeny of the group and at population levels. He found some particular things about its distribution, as it seems that the explanation of its distribution is based on long dispersal, but they are very well separated even inside the small islands. I will be looking forward for his publication on this particular data set :D!

There is a poster season here, but there were a lot of posters, and most of them on very technical issues of particular groups, which is wonderful :D (I love to see biodiversity research) but I'm very ignorant on most of that groups :P

July 31

The third symposium was on biogeography, specially, neotropics. Dalton Amorim shows how the “relationships” among areas shows that there are different historical components on the neotropics, each with different times. Although I don't like the methodology of his work (I'm anti “cladistic biogeography”), I guess that their own study shows that looking for hierarchical patterns in biogeography is not the right route!

Eduardo Almeida talks about the breakup of Gondwana, and the alternatives. I feel he gives much weight to the “expanding earth” hypothesis. It is important to note that this is a fringe hypothesis in geology, in fact, it is almost never mentioned in books on tectonics :P. Actual plate tectonics is one of the our most powerful theories, so the expanding earth require a more compressive mechanism set. Sadly all the discussion on the expanding earth eclipsed the most interesting part of his talk, that is about the biogeographic patterns of Colletidae bees.

To end the symposium, Juan Morrone gives a review of some of the american transition zones, in Mexico and in Patagonia. This prompt an interesting discussion, and I feel, like in the talk of Amorim, that their own research shows that the hierarchic classification in biogeography is not feasible.

Then contributing papers season start. I was very afraid (there is a lot of people xD), but fortunatelly all the discussion on Juan's talk gives me a nice time to keep my mind and provide a nice starting point for my talk ;).

Then Cyrille D'Haese talk about the relationships of a beauty group of colorful and “giant” collembolans of New Caledonia and South west Asia. Fernando Dagosta discuss the relationships of a characid group of fishes (I guess that you can ask Marcos about this talk :P jejeje). Jerome Murienne talk was about niche modelling, and how to integrate them into a phylogenetic framework. I think that this is a very difficult topic, and I was gland that Jerome was very cautions on its presentation ;) as more approaches to integrete phylogeny and distribution modelling are brutally ad-hoc. Denis Machado talk was about the phylogeny of freshwater stingray's tapeworms.

Wei Song Hwang gives a talk about the phylogeny of Reduviidae (specifically Reduviinae subfamily, a non-monophyletic assemblage). It was a terrific talk, on a group that requires an extensive revision although I will prefer more morphological data to be coupled with the molecular data. Anyway, I love this talk. [Side note, I guess it helps that bugs are theo only group that I was on the verge to work with it xD]

Marcos Mirande shows its update of its phylogeny of Characidae--there is a lot of characid papers in this meeting! :)--with new characters, new taxa, and molecular sequences. Owen Davies, who I meet in South Africa, study a group of small african birds of the genus Cisticola, and how old taxonomic revision was good and also wrong, I like this appreciations for old works :D. To close the season, Guanyang Zhang talk about the phylogeny of Harpactorini, a tribe of neotropical Harpactorinae, another grouop of assassin bugs, that, if you live in south America, you can see waiting on leaves with their front legs raised into the air: they have some stiky glands to capture prey, and that was Guanyong main subject.

Another poster season, I just have few time to check it out the other posters :-/, as I have my own, and I was very busy there: I have a pair of very good discussions ;).

August 1

There is another symposium, this one about techniques for molecular phylogenetics. Lone Aagesen explore some different weighting schemes to dealt with full genomic data and explore some groupings detected under different gene duplications among angiosperms. Torsten Dikow about the effects on combining morphology and molecules in Asilidae, as in many cases morphological data set produce an excellent retrieval of actual classification, whereas combined data does not.

Then Ross Mounce give a great talk about how ILD was abused in the literature, and why the way in it was presented in publications made most of the results difficult to repeat--If you read Ross's blog, you will know that he is, rightfully ;), obsessed with result reproduction!--He also shows how there are several ways to extract information on the results of this test, beyond the probability of the test.

As I mentioned before, Ward uses the dynamic homology framework to explore the phylogenetic relationships among uto-aztec languages, I think that this approach provides a real improvement on the analysis of linguistic data, and I am waiting for its publication :D!

Then Mario DePinna gives a talk about ontogeny and rooting. I guess that this talk is most on the same line of the works Nelson and Platnick, that I despise, and I thing are hot topic about 20 years ago, but not now.

Pedro Romano was interested on the use of ordered and unordered multistate characters, and how that decision is not usually well explored in most phylogenetic works. Then Apurva Narechania shows a methodology called “Radical” to explore the data concatenation. I think that his approach can be expanded in several ways, for example, looking for stability after adding taxa (instead of characters), that I feel, is a unexplored field.

Tim Crowe compare the evidence value of nuclear vs. mitochondrial molecular data, and show how their behavior is just not as usually supposed (mitochondria work well on tips, nuclear data work well on deep nodes) in his extensive data set of Galliformes.

Herbert Ferrarezzi explore a way to code polymorphic taxa, instead of using single specimen molecular sequences. Jaime Rodriguez present gives a talk about the use of spectral firms to identify insects, he tries to link it with phylogenies, but I really do not understand how this was done.

The talk of Claudia Szumik was about new character systems used in the classification of Embioptera. I like her work as it is a clear example that in many groups, the “lack” of informative morphological characters, rest on traditional grounds (i.e. taxonomic research centered on some particular character systems), rather than in a really uninformative morphology.

To end the day, Gustavo Hermes speak about a difficult wasp group, the Eumeninae.

The banquet!

This day was the banquet, in a place with a lot of food of several sources: fish, shrimps, sushi, meat (a lot!). It was great ;). And of course there are the Banquet speech (about “addiction on cladistics,” an excellent talk given by John Wenzel), and the Society awards for students, both the travel grants (Marie Stoppes) and the Don Rosen award for the best poster (to Rafaela Lopes), the Lars Brundin award for the second student talk (to Gustavo Hermes), and the Willi Hennig award for the best student talk (to me! I was pretty surprised :D, and really happy! :D). Congrats to the winners :), I'm proud of be in such nice company :D!

August 2

I must admit that I was pretty tired after two days of brazilian joy ;) so, I just barely play attention to several of this talks :P, and loss the talks from Phillippe Grandcolas and Nobuhiro Minaka.

Hilton Japyssu talk about how to codify different behavior patterns, in particular grooming on rodents. They produce a very well supported phylogeny with a lot of this rutines, congruent with several other data sources. Then Carlos Alberts, on the same line work with behavior patterns of Arini parrots.

Later, Santiago Catalano present his method about landmark alignment, and how it produces better results than alignments that not take into account the phylogeny. Another hit for the dynamic homology approach.

One of the talks I want to hear, is the one by Jan DeLaet on character weighting. He was very interested on implied weighting approaches, but it seems that he prefers linear functions instead of concave ones, so he present some properties for a particular function schema that he call, “self calibrated.”

To finish the meeting there is a symposium on theoretical and phylosophical aspects on cladistics. The first talk was by Pablo Goloboff about some improvements to implied weights, that is, to use different weighting functions among different characters, and the possibility to weight blocks of characters instead individual characters (that is mostly for molecular data).

James Carpenter gives a talk about the meaning of homology vs. synapomorphy. Of course, synapomorphy is not homology, as you can also have homology in symplesiomorphy! In the same line Kevin Nixon (who was not there, but send a video of his talk) was on the same line. This might be an old fashion discussion, but given that there is a lot of recent publications by people like Malte Ebach, David Williams and company (they publish a book, and have several papers in journals like zootaxa) it is important to recall this arguments again.

Andy Brower, tries to show how really most of objections on parsimony are not so strong, and that actually, parsimony is not as bad as their criticizers argue: the results are nearly identical with alternative methods. There are several topics I agree with Andy, but there are others that not, mostly he uses some sociological explanations in some cases, but ignore them in others (and of course, I'm very realist :P ejeje, but that is my own problem xD).

The second talk of Jan was about the topics touched on its 2005 paper, that is, about the use of gaps weighting and how they are related to dynamic homology, and of course, why really using everything in 1, is not really a straight forward consequence of using parsimony.

To finish, Steve Farris criticize the most recent attempts of users of 2 taxon analysis approach (already mentioned: Ebach, Williams, Nelson, Platnick), and how they change their own words when new criticisms where made.

Overview

A very long piece here :P! It was a very nice meeting. With a lot of students, that as great, and I think the most important objective of the WHS: to bring students into phylogenetics. But there is disappointment, apart from brazilian students there are few from other countries. I guess that it is a consequence of recent economic downside, as there are just few US students (3 or 4), and just one European students (just Ross). It is shocking when you see such small representation from first world countries. Representation from latinamerica is also scarce: just one from Argentina (were was everybody?), and nobody from other latin American countries. Of course, there are some colombians working on Brazil, but they count as Brazilian students (as its fundings are given by brazilian institutions). I don't know what happens, it is not lack of publicity: there is the same amount as in any other Hennig meeting. It is not the price, after all, this is one of the cheapest international meetings out there!

Nevertheless, that is not a problem of the organization, so I just can tell that the meeting was great, a lot of students, a nice people, and several interesting talks and posters :) Now, it is time to think on the next one, which will be somewhere in the U.S., hopefully I can made it :D!

Acknowledgments

Of course, a lot of fundings is required to do this trip, and I want to acknowledge the support given by the FONCyT, CONICET and the INSUE, and the Willi Hennig Society that gives me a Marie Stoppes award, and the Organization committee that give us a discount rate at the hotel, and everyday lunch ;)! Obrigado! :D

¿Quien es un cladista?

2011-02-13T12:01:00.003-05:00

English version

Hace algún tiempo, alguien me preguntó en que se diferenciaba la cladística de los otros métodos filogenéticos. Para mucha gente, la respuesta es simple: un cladista es el que usa parsimonia (e.g. [1][2]).

Yo creo que la parsimonia es muy importante para los cladistas, pero no creo que uno sea cladista solo cuando usa parsimonia. Hay muchos artículos de autores que usan parsimonia, pero que no creo que sean artículos cladísticos. También hay trabajos de autores que no usan parsimonia, pero que están claramente dentro del marco cladístico (Pienso en los autores lejendarios: Hennig, Brundin, Wygodzinsky etc., todos ellos cladistas, pero ninguno uso parsimonia, al menos de una manera explícita [=numérica]).

Entonces, si no es un algoritmo ¿donde esta la diferencia? ¿cuando uno es un cladista?

Una parte escencial del pensamiento cladístico es la monofilia, pero actualmente la monofilia se entiende como un termino topologico (esto es, solo la relación representada en el árbol), pero creo que este pasaje de Hennig [3] es claro:

“La suposición de que dos o más especies están más cercanamente relacionadas entre si que con cualquier otra especie, y por ello forman un grupo monofilética, solo puede ser confirmada demostrando la presencia en común de un carácter derivado (“sinapomorfía”). Cuando ese carácter se a demostrado, entonces la suposición ha confirmado que lo han heredado del ancestro común únicamente para esas especies que muestran el carácter.”

Entonces, para un cladista, la monofilia no es solo la relación, sino los caracteres que apoyan esa relación. Cuando un cladista responde a la pregunta “¿es este grupo monofilético?” el /ella no muestra únicamente un árbol, sino además los caracteres que apoyan ese agrupamiento.

Entonces, la cladística no es sobre el algoritmo en particular usado para inferir las relaciones, sino sobre los caracteres que apoyan esos grupos. No es extraño entonces que la mayor parte de los cladistas usen morfología en sus análisis. Aún así, usando solo datos moleculares, se puede ser un cladista, cuando al referirse a calda clado, se discute también las sinapomorfías de dicho clado (sean moleculares y/o morfologicas). Después de eso, uno puede preferir cierto algoritmo sobre otro.

Aquí va un ejemplo, estos dos artículos, uno es de Wiens et al. [4] sobre la filogenia de los Escamados, y el otro es de Beutel et al. [5] sobre la filogenía de Holometabola. Ambos artículos usan parsimonia y análisis bayesiano de sus datos, y ambos parecen preferir los resultados del árbol del análisis bayesiano. Ambos artículos tienen más o menos el mismo tamaño (en cuanto a páginas), discuten las relaciones de grupos de gran diversidad y usan conjuntos de datos morfológicos y moleculares. Uno es claramente un trabajo cladístico, y el otro no.

Si uno mira el artículo de Beutel et al., uno se encuentra con un montón de discusión sobre los caracteres que apoyan cada clado. Para ellos, el apoyo no es solo el valor del apoyo de Bremer, la frequencia de Jackknife o la probabilidad Bayesiana, todo eso es importante por su puesto, pero no tiene sentido sin una referencia explicita a los caracteres que en el nodo. Entonces, así ellos prefieran el análisis bayesiano, ellos continúan siendo cladístas.

Del otro lado, esta el artículo de Wiens et al. Para estos autores, lo único importante son las relaciones, ellos discuten grupos y probabilidades bayesianas, pero nunca discuten ningún carácter de manera explicita para ningún grupo. Entonces, incluso si Wiens et al. solo hubieran usado parsimonia, ellos no son cladistas: los caracteres no son importantes para ellos.

Un cladista no es que escribe un artículo con las ultimas estrategías de búsqueda, o las medidas de apoyo, o la mayor cantidad de nuevos datos moleculares, o usa parsimonia. Todo eso es de gran importancia. Pero en un artículo cladístico, lo importante son los caracteres que apoyan la filogenía. Un buen artículo cladístico es un artículo sobre los caracteres.

Referencias

[1] Felsenstein, J. 2001. The troubled growth of statistical phylogenetics. Syst. Biol. 50: 465-467. Doi: 10.1080/10635150119297 [disponible gratis en el sitio de Syst. Biol.]

[2] Williams, D.M., Ebach, M.C. 2007. Foundations of systematics and biogeography. Springer, New York (USA).

[3] Hennig, W. 1965. Phylogenetic systematics. Ann. Rev. Entomol. 10: 97-116. Doi: 10.1146/annurev.en.10.010165.000525 [disponible gratis aquí]

[4] Wiens, J.J. et al. 2010. Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst. Biol. 59: 674-658. doi: 10.1093/sysbio/syq048 [disponible gratis en el sitio de Syst. Biol.]

[5] Beutel, R.G. et al. In press. Morphological and molecular evidence converge upon a robust phylogeny of the megadiverse Holometabola. Cladistics. Doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00338.x [disponible gratis en el sitio de Cladistics]

Who is a cladist?

2011-02-12T12:26:00.009-05:00

Versión en español

Some time ago, someone ask me about which makes cladistics different from other phylogenetic approaches. For most people the answer is straightforward: a cladist is the one that uses parsimony (e.g. [1][2]).

I think parsimony is very important for cladists, but I do not think that you are only a cladists when use parsimony. There is a lot of papers from author that use parsimony, but which I'm not think that are cladistic papers. Also there are a lot of works form author that do not use parsimony, but they are clearly under the cladistic framework (I think on the old one authors: Hennig, Brundin, Wydodzinsky, etc., all of them are cladists, but no one uses parsimony, at least in an explicit [=numerical] way).

So, if it is not an algorithm, where is the difference? When are you a cladists?

A key part of cladistic thinking is monophyly, but monophyly actually is usually understood as a topological term (i.e. just the relationships depicted on a tree), but I think this passage from Hennig [3] is clear:

“The supposition that two or more species are more closely related to one another than to any other species, and that, together they form a monophyletic group, can only be confirmed by demonstrating their common possession of derivative characters (“synapomorphy”). When such character have been demonstrated, then the supposition has been confirmed that they have been inherited from an ancestral species common only to the species showing these characters.”

Then, for a cladist, monophyly is not just about the relationship, but the characters that support such relationship. When a cladist answer the question “Is this group monophyletic?” he/she not only shows a tree, he/she also shows the characters that support such grouping.

Then cladistics is not about the particular algorithm used to infer the relationships, but about the characters that support such groups. It is not estrange then that most cladists used morphology in their analyzes. But even, using just molecular data, you can be a cladist, when referring to each clade you are also discussing the synapomorphies of that clade (either molecular and/or morphological). Then also, you might prefer some particular algorithm over another.

Here is an example, there are two papers, one by Wiens et al. [4] about the phylogeny of Squamates, and other from Beutel et al. [5] on the phylogeny of Holometabola. Both papers use parsimony and bayesian analysis on their data, and both seems to prefer the tree resulting from the bayesian analysis. Both are about the same size (in pages), and discuss highl level relationships of a largely diverse group using both molecular and morphological data sets. One of this works is clearly a cladistic work, and the other not.

If you look to Beutel et al. paper, you will find a lot of discussion about the characters that support each clade. For them, support is not just the Bremer' support value, jackknife frequency or Bayesian probability, they are important of course, but they are meaningless without an explicit reference to the characters on the node. So, even if they prefer Bayesian analysis, they continue to be cladistis.

On the other hand, you have de Wiens et al. paper. For that authors, just the relationships are important, they discuss groupings and bayesian probabilies, but no discussion on any explicit character for any group is made. Then, even in the case of Wiens et al. only use the results of parsimony, they are not cladists: characters are not important for them.

A cladist is not the one which write a paper with the more up-to-date search strategies, or support measures, or larges amounts of new molecular data, or parsimony analysis. All of that things are important. But in a cladistic paper, the important think are the characters that support the phylogeny. A good cladistic paper is a paper about the characters.

References

[1] Felsenstein, J. 2001. The troubled growth of statistical phylogenetics. Syst. Biol. 50: 465-467. Doi: 10.1080/10635150119297 [available free at Syst. Biol. site]

[2] Williams, D.M., Ebach, M.C. 2007. Foundations of systematics and biogeography. Springer, New York (USA).

[3] Hennig, W. 1965. Phylogenetic systematics. Ann. Rev. Entomol. 10: 97-116. Doi: 10.1146/annurev.en.10.010165.000525 [available free here]

IX Reunión Argentina de Cladística y Biogeografía, La Plata (15-17 nov 2010)

2010-11-27T12:53:00.004-05:00

Hace unos días termino la IX Reunión Argentina de Cladística y Biogeografía, hubiera querido hacer un poco de live-blogging, pero pues estuve mucho con la gente (lo cual, aunque "malo" para el blog, es bueno para mi xD), "hablando" hasta tarde, y comentando de todo :). De todas, maneras, así sea con unos días de más, esta es mi impresión de la reunión (al menos, en su parte académica! xD).

En general mucha gente, se que fueron alrededor de 150 personas, aparte de muchas conferencias, hubo un montón de posters ;). En general, pues apenitas si medio ojeé los posters (eran muuchos!), y uno prefiere usar el coffee break para hablar por ahí :P. Las charlas, en cambió, las vi casi todas ;), y es de lo que voy a hablar. Me refiero en singular a los oradores, aunque muchos de sus trabajos fueron trabajos colaborativos!

Lunes, 15 nov

La inauguración corrió por cuenta de las autoridades universitarias y del museo, y pues del comité organizador, con la conferencia de apertura de Jorge Crisci, una de las figuras más importantes del museo de La Plata. Era sobre algunas de las ideas de Darwin sobre evolución, y como el componente biogeográfico jugo un factor importante en la elaboración de sus ideas.

Más tarde Gonzalo Giribet hablo sobre las nuevas formas de adquirir datos moleculares, y como esa fuente masiva de datos a impactado nuestro conocimiento de la filogenia de Metazoa. Más tarde Martín Ramírez presento como va progresando el portal de datos de biodiversidad de Argentina. Una de las cosas que me gusta de la posición de Martín es como el ve las colecciones como un patrimonio del estado, y como el hacer publico los datos puede ser benéfico!

En la tarde fue el simposio de Biogeografía, que organizo Sergio Roig. La primera parte fue sobre filogeografía, donde Agustina Ojeda hablo de unos pequeños roedores cavernicolas de Mendoza. S. Poljack estudió unos armadillos argentinos conocidos como peludos, mientras M. Ferrer estudio la relación entre un gorgojo y una planta que parasita al algarrobo.

Después vinieron un par de charlas que por algún misterioso motivo, Sergio etiqueto como "clásicas", la mía no estaba ahí pero pues yo creo que lo que hago es herencia directa de Hennig y Brundin ;), supongo que eso es lo "clásico"? Juan Morrone habló de las "zonas de transición"que el ha trabajado: los andes y las sierras madre de México. Luego Paula Posadas mostró un trabajo bibliográfico sobre Journal of Biogeography y como en los últimos años, el número de papers de filogeografía a incrementado notablemente.

Martes, 16 nov

Llegue un poco tarde... así que me perdí la charla de Amelia :P. Luego Ignacio Escapa presento un laburo del que yo sabía un poco por Santiago Catalano, el co-autor, era sobre la araucarias y pues realizaron varios experimentos muy interesantes :D. Justo después, Marcos Mirande, que también labura en el lillo, y por ello más o menos sabía de que era también, presento una continuación de su trabajo con characidae, esta vez enfocado en un grupo particularmente modificado. Anyelo Vanegas, otro colombiano que labura también con Marcos, mostró los avances en otra parte de la rama de esta familia particularmente diversa de peces. Al final de la sesión, M. Alberdi (creo) habló sobre la biogeografía de los “elefantes” que vivieron en suramerica durante el Pleistoceno.

En la segunda sesión de la mañana Lone Aagesen estuvo hablando sobre los endemismos del área de las yungas y al zona nor-este de Argentina, así como la relación de esos endemismos para vegetales y las condiciones climatológicas. Luego Luis Acosta mostró como diferentes modelos climaticos pueden dar ideas muy diferentes en organismos con muestreo intensivo (unas especies de opiliones) y como es posible relacionar esos resultados con el laburo de campo. Tania Escalante hablo sobre las áreas de endemismo de algunos roedores norteamericanos y como se relacionan las áreas de endemismo y las distribuciones modeladas. Facundo Labarque contó su experiencia y resultados con un inventario de arañas de Panamá, yo había visto a Facu dar una charla más detallada hace poco, fue un tremendo esfuerzo eso, y Martín Ramírez en una conferencia bien particular nos contó acerca de como se desarrollo el laburo, específicamente, sobre el costo humano de ese proyecto.

Por la tarde, Miquel Arnedo redondeo una reunión con un enorme componente filogeográfico, con una revisión y muchos ejemplos de su laburo con arañas. Yo nunca he sido muy fan de la "filogeografía", pero siempre me ha gustado el trabajo de Miquel, me parece a la vez bien abarcativo, y a la vez como bien enfocado en una cuestión. Despues vino como la primera sesión del simposio de trabajos empíricos (organizado por Adriana Marvaldi) pero yo me sentía muy cansado, así que preste poca atención :P.

Al final de la tarde, Gonzalo hablo esta vez de los Opiliones y de su filogenia y biogeografía y como el a usado a estos arachnidos para contrastar o corroborar varias hipótesis biogeográficas. Luego Diego Pol hablo sobre nuevos dinos que se han encontrado en patagonia, y sobre la importancia particular de esos fosiles en la filogenia y biogegrafia de los dinosaurios (en especial, su implicación en nuestra comprensión en la ruptura de Pangea). Al final Adriana Marvaldi, hablo, como no xD, de la filogenía de los Curculionidos, de las coincidencias y diferencias entre la evidencia molecular y mofológica y los prospectos futuros en estos insectos.

Para finalizar el día, fue la "primera reunión" de la sociedad Argentina de taxonomía y sistemática, donde se discutió sobre las cosas que vienen, y lo que se ha hecho.

Esa noche fue la cena del congreso, y pues la charla corrió a cargo de Santí y Nacho, con una aparición especial de Marcos xD... Fue una charla muy graciosa ;).. bien hecho! :D!

Miercoles 17 nov

El día después de la fiesta llegue tarde (de nuevo xD) a las charlas de la mañana. No solo fue la trasnochada de la noche anterior :P, jejeje, también tenía que hacer el check-out y eso siempre me pone todo azarado :P... Lastima me perdí una charla sobre chinches que quería ver :(

V. Pereyra (creo) hablo sobre las relaciones filogenéticas en los Entiminae, un grupo muy diverso de gorgojos. Pablo Goloboff, dio una de las charlas más importantes (a nivel metodológico) sobre nuevas estrategias en el uso de pesos implicados que fueron implementadas en TNT hace poco menos de un mes. Claudia Szumik presento una de las charlas empíricas que más me gusto, sobre varios caracteres nuevos para las relaciones de los Embiopteros (su laburo de toda la vida :D), y sobre potenciales fuentes de aún más información. Mariano Donato hablo sobre los efectos de utilizar caracteres continuos es un grupo de Chironomidos. Amelia Chemisquy mostró potenciales efectos en las medidas de apoyo que se deben más que todo al tamaño de los grupos (más que al apoyo en sí).

En la tarde, la charla plenaria era de Maria Cigliano, quien mostró la increíble experiencia del Orthoptera file online, un enorme esfuerzo de los taxónomos de ortópteros, y se me hace un trabajo ejemplar en lo que tiene que ver con “cyber-taxonomía”. (En realidad, yo no vi la charla, pero vi una presentación preliminar hace unos meses ;) ejejeje).

El simposio de metodología (organizado por Pablo) cerro la reunión, D. Gutson hablo sobre un método estadístico para evaluar la potencial posición geográfica de los virus en una filogenia. A decir verdad, no estoy muy seguro de la justificación de su método. Juliana Sterli, hizo una excelente presentación sobre los diferentes efectos de los relojes moleculares, en particular, ella uso las tortugas y pues creo, hizo el test que yo siempre había deseado ver: que tanto se parece lo que se estima, con lo que se sabe en cuanto a relojes moleculares? En este simposio también hable yo, de lo de siempre, así que no hay mucho que agregar ;). Luego Santiago Catalano, mostró nuevas ideas sobre como la optimización de landmarks, y de como atacar específicamente el problema del alineamiento de los landmarks (gran charla!). Pablo, en su segunda charla del día, hablo esta vez sobre el efecto de los análisis con super-matrices y de como ciertos nuevas metodologías de "búsqueda" (basadas en búscar menos :P) pueden ser terriblemente afectadas! Para terminar Ignacio, dió su segunda charla de la reunión, esta vez sobre la identificación y efecto de los terminales inestables en el apoyo. Una cosa super-interesante, pues que a pesar de sonar super-evidente, creo nunca ha hecho un examen explicito de la relación directa entre taxones estables y apoyo, y por lo tanto, como se afecta la estabilidad a nivel de árboles suboptimos.

Una muy buena reunión, con muchas ideas interesantes, y pues me alegra ver como la comunidad de la gente que hace filogenia, y taxonomía, tiene un gran grupo dentro de Argentina, y que hay interés y continuidad en todos los niveles académicos :)!

Ahora a esperar otoño del 2012 en Mendoza ;)!

Hennig XXIX – Día 4 (26 mayo 2010)

2010-05-27T13:34:00.002-05:00

El último día de las charlas de la Willi Hennig tiene el problema que esta el día después del banquete... pero tiene también el aliciente que suele reunir las charlas de muchas de las figuras establecidas del campo :)

La primera charla le correspondió a James Carpenter quien menciono los resultados del proyecto del “árbol de la vida” de Hymenoptera, en especial de Aculeata que es la parte que le corresponde a el. La charla me pareció muy buena, pero me gusto más la discusión que siguió, en especial cuando Jim llamo la atención que usar caracteres aditivos es más conservativo que dejarlos como no aditivos!

Fuki Saito estudió la filogenia de la avispa Ropalidia, en especial el origen de sus colonias por enjambre. Por la misma onda Jun'ichi Kojima se enfoco en un grupo de avispas y de la aparción y desparición de los “ayundates” (por lo que entendí, es una especie de proto-obreras).

Albert Prieto-Márquez presento una charla sobre Hadrosauridae, esta fue la primera charla que veo sobre un grupo de dinosaurios no avianos, lo cual me pareció muy bueno desde el punto de vista de mi alegría infantil xD. Entre los puntos que más generó discusión fue el desarrollo de su análisis biogeográfico.

Después Ulf Jondelius discutió los últimos adelantos sobre la filogenia de Acoela, el grupo hermano de todos los demás bilaterales. Aunque es un grupo primordialmente estudiando mediante moléculas, consiguieron algo más de 35 caracteres morfológicos, lo cual en este grupo es realmente muy complicado.

Seguía una charla de Lauri Kaila, pero como no pudo venir, su charla la dio Maria Heikkilä. Sus resultados mostraron lo difícil que ha sido encontrar evidencia molecular para el enorme clado de mariposas Ditrysia.

Nobuhiro Minaka hablo sobre el uso de la transformación de Gromov para medir indices de diversidad.

Pablo Goloboff dio una charla que me gusto mucho (no es porque sea mi jefe xD, es más bien que he visto como desarrolla muchas de las cosas que mostró) sobre algunos de los problemas que tienen los programas que usan máxima verosimilitud a la hora de medir el apoyo.

La charla de Daniel Janies me gusto también, era sobre la dispersión geográfica de enfermedades y de como se asocian ciertos fenotipos con la expansión (outbreak) del virus y ciertas mutaciones. Eso usando su porgrama Routemap y Google earth.

Torsten Dikow menciono muchas de las cosas que ha realizado para EOL, de cierta manera, era como la continuación de lo que dio en Tucumán, ahora más sofisticado. Me gusto la discusión que siguió bien orientada a la desorganización existente en el manejo de información biológica/taxonómica.

Jyrki Mouna dio una bonita presentación sobre varios coleopteros que de alguna manera se diversificaron recientemente en los bosques finlandeses/escandinavos. Su conocimiento de la fauna y flora de esa región me impresiono bastante!

Para terminar, Steve Farris hablo sobre algunos lejendarios ataques a la parsimonia, y de su relación con algunas propuestas y discusiones recientes, fue muy entretenida.

Jyrki termino el meeting con algunas palabras como presidente.

En general me gusto mucho. Es cierto que en comparación con el meeting de Tucumán fue mucho más pequeño, pero pues me parece que el comité organizador hizo una gran labor, no solo consiguiendo precios competitivos para la estancia en Honolulu, además dio un gran apoyo a los estudiantes y en todas las recepciones hubo comida más que suficiente ;).

Además, pues la playa, el mar, y el sol no tienen precio :)

Hennig XXIX – Día 3 (25 mayo 2010)

2010-05-26T12:52:00.002-05:00

Fue el día libre del meeting. Yo me uní a un grupo que fue de hicking a un sitio desde donde se veía Diamond head, uno de los últimos volcanes de O'ahu. Nuestros guías, Jason y Tim nos mostraron infortunadamente un montón de plantas introducidas :-(... Pero el lugar es muy bonito, y la vista de la playa, y la caldera del volcán era genial!

En la noche, fue el banquete, donde como ha sido un patrón ya establecido en este meeting, la comida fue muy buena, exótica y abundante. Gonzalo dio la charla del banquete, que estuvo muy divertida ;)!

Y también se entregaron los premios para estudiantes, el 3er lugar (Don Rosen Award) fue para Jairo, el 2do lugar (Lars Brundin award) fue para mi :D! Y el 1er lugar (Willi Hennig Award) fue para Pras hant. Estoy muy contento de estar ahí (y además hubo dos colombianos premiados!! :D)

Hennig XXIX - Día 2 (24 mayo 2010)

2010-05-25T12:29:00.002-05:00

Hoy fue un día un poco más “distendido” para mi :P pues tenía que dar mi paper, así que pues las minireseñas serán más pequeñas :P

Mi amiga Ivonne Garzón hablo sobre la filogenia de Hamadryas, unas mariposas que entre otras cosas, tienen la capacidad de hacer un ruidito, así que usando tanto datos morfológicos, como moleculares se preocupo, entre otras cosas, por detectar la historia de esa capacidad sonora.

Alejandro Oceguera, que había venido al meeting de Tucumán realizó un análisis molecular extensivo de Glossiphoniidae, un grupo de sanguijuelas. Infortunadamente era justo antes de mi charla, así que vi solo la mitad :-(.

Luego vino mi charla. Si alguno vio la pelí “El busca talentos” (es un clásico del cine beisbolero), o al menos, el principio, sabrá como me sentía :P. Es una comparación exagerada claro xD. Como sea, yo hable de lo que he estado laburando todo este tiempo, es decir, de metodología en biogeografía.

Tim Crowe, continua con su acumulación de evidencia sobre la filogenia de Galliformes, mostrando algunos de los problemas de usar algunos tipos de datos.

Vinieron los posters. Yo tenía un poster para mostrar (en colaboración con Dolores Casagranda), pero en mis olvidos se quedo en algún lugar de BsAs xP. Afortunadamente, gracias a Pablo Goloboff, Mark Siddall, Tim Gallaher y Stephanie Stephen pude conseguir ubicar el poster a tiempo! Vanessa Gonzalez que había estado en Tucumán, mostró un poster sobre la filogenia de un grupo muy diverso de bivalvos, me hubiera gustado que hubiera presentado esos resultados en una charla. Thomas Stach mostro una enorme acumulación de evidencia molecular para tratar de resolver las relaciones de los deuterostomos.

Marianna Teräväinen mostró los resultados de un análisis cladístico para reconocer las tradiciones medicinales de Vietnam, esa clase de trabajos donde se muestra el uso de análisis filogenéticos en otros contextos, donde claramente es aplicable me gusto mucho!

Volvieron las presentaciones, y Ward Wheeler dio una conferencia excelente, mostrando la relación entre modelos de likelihood y parsimonia de Sankoff. Estoy ansioso por ver sus resultados publicados y su reacción en la comunidad filogenética!

Ross Mounce comparo las relaciones entre particiones morfológicas (no siempre reconocidas) enfocándose en caracteres craneales versus caracteres no craneales y uso varias medidas para detectar que tan congruentes son, en un buen número de matrices de vertebrados.

Para terminar la mañana, Niels van Steenkiste dio su charla sobre las relaciones de Rhabdocoela, un grupo de platyhelmintos, en especial la relación entre los linajes marinos y los de agua dulce.

En horas de la tarde Lenka Drábková uso su trabajo en Juncaceae para determinar el uso de los barcodes en plantas. Sus resultados parecen apuntar a que los marcadores propuestos no son muy universales.

Prashant dio una segunda charla, esta vez ofreciendo una mirada a la filogenia de Grassatores un enorme clado de opiliones, cuya filogenia ha mostrado ser un hueso duro de roer.

La charla de Anna Phillips era sobre Hirudinidae, un grupo de sanguijuelas que por su gran importancia medica uno esperaría que fuera bien conocido. Pero como ayer mostró Lauren, ese no es el caso.--Por otros grupos que conozco de entomología medica y económica, al parecer la filog de esos grupos siempre es muy oscura :-/--.

El paper de Elizabeth Borda fue sobre Archinome, un genero de poliquetos marinos que viven en esas fumarolas de grandes profundidades, pero que también están asociados a la fauna que vive de las ballenas muertas.

Luego vino un batch de presentaciones más bien de evolución y desarrollo, especialmente en grupos marinos. Kevin Pang sobre Ctenophoros, Röttinger DuBuc sobre hemicordados, Yale Passamaneck en Brachiopodos y Mark Martindale sobre cnidarios, el origen del mesodermo y el blastoporo.

Así terminaron las presentaciones generales del 24. Hoy (25) es día libre, yo voy de hicking al cráter de diamond head, y en la noche es el banquete junto a la entrega de los premios de estudiantes. Los trabajos que más me gustaron a mi fueron los que dieron Varpu y Lauren el 23, y Alejandro y Anna (el 24) entre los trabajos empíricos. En lo metodológico, el que más me gusto fue el de Ross.

Hennig XXIX – Día 1 (23 mayo 2010)

2010-05-24T13:07:00.003-05:00

Ayer fue el primer día de presentaciones del Hennig Meeting. He aquí una pequeña reseña de las diferentes presentaciones.

Primero Clifford Morden, Mark Siddall y Jyrki Mouna dieron la bienvenida, Clifford menciono un poco sobre la planta que aparece en el logo del meeting, que es una planta famosa del ecosistema hawaiano. No recuerdo si es Cyrtandra, pero bueno. Luego se dio paso a las presentaciones ya de los papers.

Pei-Luen Lu hablo sobre Dracaena y Pleomele, una grupo de plantas tropicales con una taxonomía bien confusa, su análisis fue bien molecular. Shaena Montanari hablo sobre la filog de los Anguimorfos, un grupo de lagartos que incluye a los Monitores, el mounstro del gila, los extintos Mosasaurios y un montón de lagartillos. Me pareció bien interesante que con su análisis de evidencia completa, si solo se usan los actuales, la topología preferida es la tradicional, pero al incluír los fosiles (que no tienen ADN) el resultado se parece más a los sugeridos inicialmente con moleculas!

Varpu Vahtera hizo una de las presentaciones que más me ha gustado, ella estudia escolopendras, y pues esta haciendo un análisis combinado, y bueno mostro muchas de las cosas y caracteres que ha trabajado en ese grupo :).

Luego hubo una charla corporativa xD. Más tarde Jairo Arroyabe (un colombiano!) hablo sobre una filogenía molecular de un grupo de peces africanos. No estoy muy seguro de su conclusión, en donde afirmaba que la divergencia del grupo era posterior a la fractura de Gondwana, yo soy muy esceptico de esas dataciones moleculares :P.

Lauren Esposito, hablo sobre Centruroides, un genero de escorpiones con una taxonomia muy complicada, me gusto mucho su trabajo, porque a pesar de tratarse de un grupo con una gran importancia medica, prácticamente es un laburo from the scratch, en lo que se refiere a la filogenia y la definición de las especies.

Maria Heikkilä dio su charla sobre las filogenias recientes de los Lepidopteros, particularmente Ditrysia.

Para la tarde, infortunadamente llegue tarde y solo ví parte de la presentación de Jerome Murienne, cuando llegue ya estaba dando los resultados y su impacto biogeográfico en los onicóforos. Este grupo tiene un fuerte elemento Gondwanico, y Jemore cree que algunos de sus clados anteceden el rompimiento de Gondwana!

Prasantha Sharma mostró la filogenía de un grupo de opiliones, Zalmoxidae, y según su análisis de áreas ancestrales (no me quedo claro como optimizó el carácter, al parecer hizo un mapeado con likelihood) hubo una dispersión desde el neotrópico a melanesia.

La presentación de Philippe Grancolas fue sobre la conservación en Nueva Caledonia. El y sus colaboradores usaron una gran cantidad de filogenias, y datos distribucionales para detectar cuales y como conservar esta isla tan particular! Luego, Romain Nattier hablo sobre filogeográfia de un grupo de ortópteros pero yo no asistí a su charla.

Más tarde, fue una sesión de “genómica”. Gonzalo Giribet hablo sobre lo difícil que ha sido secuenciar los monoplacoforos, un grupo muy importante de moluscos, y las perspectivas para conseguir una filogenia de alta resolución de los moluscos.

Rebecca Dikow, Kurt Lienau y Sebastian Kvist dieron diferentes charlas sobre bacterias y virus, con énfasis en como manejar esas enormes cantidades de secuencia, hacerles curatoría, y finalmente sacarle algo de jugo a los resultados filogenéticos (más allá de la sola filogenia).

En general, estoy contento, aunque espero un poquito más de morfología en los días que vienen ;).

Aloha!

2010-05-23T12:40:00.002-05:00

En un par de horas comienza oficialmente el Hennig Meeting XXIX en Honolulu. Ayer fue la recepción. Estoy muy contento de haber podido venir, y poder mostrar lo que he estado trabajando :).

Voy a intentar hacer una especie de live-blogging a lo largo del meeting ;)... aunque dependo mucho de la batería y de que tan buena sea la señal en el lugar de la reunión (no esta garantizada xD).

TNT macros: Variables (2)

2009-10-23T19:46:00.002-05:00

Versión en español

In a previous entry I wrote about variable declaration under TNT macro language, in this post I show the most important aspect of variables: their access.

Variables can be accessed in two ways, for reading, in which the value stored on the variable is retrieved. The second access way is for writing, in which a value is assigned to a variable.

General variables

In TNT general variables (variables declared with var keyword) are accessed by its name inside single quotations (').

quote The number stored on variable is 'value' ;
hold 'number' ;

In this example, the number stored on value is printed and the number stored in number is used as the maximum tree hold. This is an important feature of the language: you can replace any command parameter by the value of variables. This gives an extraordinary flexibility to TNT's macros.

Sometimes, specially at linux version, it is necessary to use parenthesis to read successfully the variable:

hold ('numero') ;

To access arrays, the same format is used, with an index inside squared brackets ([]).

quote the value of the fourth element is  'vector [4]' ;

It can be a more complex (and useful) way for this example

quote the value of the 'i' element is 'vector ['i']' ;

Note that the variable i is also inside quotations. If you are somewhat familiar with some computer programming language, you note that quotations are a way to "dereference" of a variable.

This is an example for a multidimensional array

quote the value of the element 'i' , 'j' is 'mat ['i' , 'j']' ;

Using parenthesis (()) you can use math operations as index values. Here is an example with a two dimensional array, but that is exactly equal with any kind of array:

quote the value of the element 4, 'j' is 'mat [ (2 + 2 ) , 'j' ]' ;

Another option is the use of series

quote the value of the elements 3 to 8 is 'list [ 3 - 8 ]' ;

In this case, note that there are no parenthesis limiting the scope! If you put parenthesis, TNT interpret it as a mathematical operation.

To write values on general variables, the keword set is used with the name of the variable to assing, without quotations, and followed with the assigned value

set val 4 ;           /* Assigns 4 to val */
set res (3 + 4) ;     /* Assigns a math operation */
set num 'val' ;       /* Assigns the content of val to num */

Note that as is the value of the variable that is assigned to num, then val must be inside quotations. To assign arrays, it is possible to use the same format, just using one element at time.

set vec [4] 5 ;                 /* Assigns 5 to the 4th element of the array*/
set arreglo [ (2 + 3) ] 8 ;     /* Assigns 8 to the 5th element of the array */
set arreglo ['i'] 10 ;          /* Assigns 10 to the i-element of the array */
set arreglo [ ('j' + 'k') ] 7 ; /* Assigns 7 to the element j + k of the array */

Note that indexes must be dereferenced!

Many times, an operation to a variable is just a modification of its value, for example increase its value by one

set val 'val' + 1 ;

It is more clear and intuitive, modifying directly the variable without dereference it, this can be done using a C-like sintaxys

set val ++ ;              /* increase by 1 */
set arr [3] -- ;          /* decrease the content of element 3 in 1 */
set mat [2, 4] += 'val' ; /* adds the value of val to the element 2, 4 of mat */
set num *= (3 + 'j') ;    /* multiplies the content of num by (3 plus j)-times */
set arr [2] /= 3 ;        /* divides the content of element 2 of arr by  3 */
set val -= 4 ;            /* decreases the content of val in 4 */

In some cases, you want to store all array elements at the same time. This can be done with the keyword setarray. It is important that array dimensions coincide with the dimensions used in the declaration. The format of setarray is the name of the array followed by the name of the array an the elements.

var:
lista [5, 4]
;
setarray 5, 4 lista 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 2 2 2 2 ;

In this example, the following matrix is assigned to a 5x4 array

The order of the elements follows the dimensions from left to right, then the first four elements assigned to the array are the array elements [0, 0], [0, 1], [0, 2] and [0, 3].

Variables in loops

Usually, loop variables are control variables, so the best option is not modifying them. So in principle, write the code as if loop variables are read-only. If a loop variable needs to be modified TNT can do it, but that usually shows a design problem, and it is not a good practice to make that modifications.

Loop variables can be accessed using using names or number. Is a good practice to use names to identify loop variables.

To read a loop variable the number or name of the cicle must be preceded by number character (#). For example to save a simple search of several k values using implied weights [1]

loop =kval 1 10
keep 0 ;
piwe = #kval ;
mult ;
tsave* resu#kval.tre ; save; tsave /;
stop

As #kval is the name of the first cicle, then is possible to use #1, then to save the tree it would be

tsave* resu#1..tre ;

Note the double point after #1, that is because a point is interpreted by TNT as a decimal fraction, and assumes that the point is part of the name. In any case, it is better to use names ;). The numbering of loops is assigned in relation with its nestedness, starting with #1.

To modify a loop variable the keyword setloop is used, that change the most nested loop (i.e. the loop in which the instruction is used). As changing the value of loops distorts their sequence, you must be aware of infinite-loops. This is the reason that makes the change of loop variables unsafe and unrecommended. But, some times it is necessary a non-stop loop that finish only when a specified condition is meet. In that case, using endloop coupled with setloop can be very useful

var:
i
;

set i 0 ;
loop =non 0 1
/* several instructions */
if ('i' == 1)
  endloop ;
else
  setloop 0 ;
end ;
stop

It is assumed that somewhere inside the loop, the value of i is changed to 1.

Command line variables

Variables from command line are read-only. Then, we only can access their value. To access a command line variable it is used the percent sign (%).

set j %1 ;

Assigns j to the first parameter from the command line (by the way, %0 is the name of the macro). Trying to read more parameters than parameters actually provided, is an error and stops the execution. When you write a macro, keep in mind that command line parameters is the only way to communicate with the user, so it is necessary to do a good choice of reading order and default values.

As always, do not forgive to keep your TNT copy updated. And check the TNT wiki or join the TNT google group to deal with any question!

References

[1] Goloboff, P.A. 1993. Estimating character weights during tree search. Cladistics 9: 83-91. DOI: 10.1111/j.1096-0031.1993.tb00209.x

Previous post on TNT's macros

Intro

Variables (1)

Macros de TNT: Variables (2)

2009-10-23T12:02:00.005-05:00

English version

En la pasada entrega (hace como mil años :P) escribí sobre como declarar las variables en los macros de TNT, en el post de hoy, voy a mostrar lo verdaderamente importante de las variables: su acceso.

Las variables se pueden acceder de dos maneras, una es la lectura, en donde el valor guardado en la variable es leído de alguna manera. La segunda forma de acceso es la escritura, en donde se asigna un valor a una variable.

Variables generales

En TNT para leer a las variables generales (las declaradas con la palabra clave var) se utiliza el nombre de la variable entre comillas simples (').

quote El valor de la variable es 'valor' ;
hold 'numero' ;

En este ejemplo, se imprime el número contenido en la variable valor. Y se retienen solo la cantidad de árboles que indica numero. Esta cualidad es muy importante, porque podemos reemplazar los parámetros de cualquier comando de TNT por variables, lo que le da una flexibilidad enorme a los macros.

A veces, en especial en la versión de linux, es necesario usar un paréntesis para que se lea correctamente la variable:

hold ('numero') ;

Para acceder a los arreglos, se utiliza el mismo formato, con el indice entre paréntesis cuadrados ([])

quote valor del elemento 4 del arreglo es 'arreglo [4]' ;

Es posible ser un poco más complejo es este caso

quote valor del elemento 'i' del arreglo es 'arreglo ['i']' ;

En este caso, se muestra el valor del elemento i dentro del arreglo. Véase que i va dentro de comillas. Para los que estén familiarizados con los lenguajes de programación pueden ver que al acceder a el valor de una variables este se "dereferencia" con las comillas.

Este es el ejemplo con arreglos multidimencionales

quote valor del elemento 'i', 'j' es 'dosd ['i', 'j' ]' ;

El indice del arreglo puede ser una operación entre paréntesis típicos (()), el ejemplo va con un array de dos dimensiones, pero es igualmente valido para arreglos de cualquier dimensión.

quote valor del elemento 4, 'j' es 'dosd [ (2 + 2), 'j' ] ;

Otra posibilidad muy útil en arreglos es el uso se series

quote el valor de los elementos 3 al 8 son 'lista [ 3 - 8 ];

En este caso es importante ¡no colocar los valores entre paréntesis! De lo contrario TNT interpreta una operación matemática.

Para escribir variables en TNT se utiliza la palabra clave set, usando el nombre de la variable a asignar, sin comillas, y seguida del valor asignado.

set valor 4 ;                   /* Asigna 4 a valor */
set resultado (3 + 4) ;         /* Asigna una operación */
set numero 'valor' ;            /* Asigna el contenido de valor a numero */

Véase que cuando lo que se asigna es el valor dentro de una variable, esta debe ir entre comillas. Para asignar arreglos se puede utilizar el mismo formato, asignando un elemento a la vez

set arreglo [4] 5 ;             /* Asigna 5 al elemento 4 del arreglo */
set arreglo [ (2 + 3) ] 8 ;     /* Asigna 8 al elemento 5 del arreglo */
set arreglo ['i'] 10 ;          /* Asigna 10 al i-elemento de arreglo */
set arreglo [ ('j' + 'k') ] 7 ; /* Asigna 7 al elemento j + k del arreglo */

Es importante anotar que los indices del arreglo deben dereferenciarse!

Muchas veces, las operaciones sobre las variables consisten en modificar su valor, por ejemplo, incrementar su valor en 1.

set valor 'valor' + 1 ;

Es mucho más claro e intuitivo, modificar directamente la variable sin dereferenciarla, esto se logra mediante operadores que usan una sintaxis como la de C en esos casos.

set valor ++ ;                 /* incrementa valor en 1 */
set arreglo [3] -- ;           /* disminuye el contenido del elemento 3 de arreglo en 1 */
set matriz [2, 4] += 'valor' ; /* adiciona el contenido de valor al elemento 2, 4 de matriz */
set numero *= (3 + 'j') ;      /* multiplica el contenido de numero por 3 más j */
set arreglo [2] /= 3 ;         /* divide el contenido de arreglo en 3 */
set valor -= 4 ;               /* disminuye el contenido de valor en 4 */

Para los arreglos puede ser más útil asignar a la vez todos los elementos, para ello se utiliza setarray. Es muy importante que las dimensiones del arreglo coincidan con las de su declaración. El formato de set array es las dimensiones del arreglo, seguido por el nombre del arreglo, seguido por los elementos.

var:
lista [5, 4]
;

setarray 5, 4 lista 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 2 2 2 2 ;

En este ejemplo se creo un array de 5 x 4 que tiene la siguiente matriz

El orden de los elementos es siguiendo el orden de las dimensiones de izquierda a derecha, así en el ejemplo los primeros 4 elementos son los elementos [0, 0], [0, 1], [0, 2], y [0, 3] del arreglo.

Variables en ciclos

En general, las variables de los ciclos son de control, y por ello, lo mejor es no modificarlas. Así en principio, las variables de los ciclos son de solo lectura. Si se necesita modificar el valor de la variable de un ciclo, TNT también puede hacerlo, aunque es importante recalcar que las modificaciones de las variables en un ciclo, suelen reflejar algún problema de diseño, y no es una buena practica recurrir a esas modificaciones.

Las variables de ciclos se pueden leer usando nombres o números. Es una buena practica el utilizar nombres para identificar las variables de los ciclos.

Para leer una variable de un ciclo se utiliza el número del ciclo antecedido por el carácter numeral (#). Por ejemplo, para recorrer varios valores de k usando pesos implicados [1]

loop =kval 1 10
keep 0 ;
piwe = #kval ;
mult ;
tsave* resu#kval.tre ; save; tsave /;
stop

El #kval se refiere al primer ciclo, también podría utlizarse #1, en ese caso, para guardar el arbol debería usarse

tsave* resu#1..tre

Véase que al guardar el nombre del árbol se usa un doble punto despues del número. Eso es porque con un solo punto, TNT interpreta que forma parte del número (es decir, que se trata de un real con decimales). De todas formas, mejor utilizar el nombre ;). Los números de los ciclos se asignan de acuerdo a su anidamiento (empezando desde #1).

Para modificar el valor de una variable de un ciclo se utiliza la palabra clave setloop, que modifica el ciclo más anidado en el que se encuentra la instrucción. Dado que el cambiar el valor de los ciclos distorsiona la secuencia del ciclo, hay que tener cuidado con los ciclos infinitos. Es por eso que su uso no es recomendable. Sin embargo, a veces necesitamos de un ciclo que corra indefinidamente hasta que se cumpla alguna condición. En ese caso, utilizar setloop junto a endloop puede ser muy útil. Por ejemplo

var:
i
;

set i 0 ;
loop =non 0 1
/* varias instrucciones */
if ('i' == 1)
endloop ;
else
setloop 0 ;
end ;
stop

Aquí se asume que en alguna condición dentro del ciclo el valor de i se cambia a 1, lo que permite que el ciclo finalice.

Variables de linea de comando

Las variables que vienen desde la linea de comando son de solo lectura. Así solo podemos accesar su valor. Para acceder al valor de una variable de linea de comando se usa el signo (%)

set i %1 ;

asigna a i el valor del primer parámetro pasado por la linea de comando (por interés %0 es el nombre del macro). Tratar de leer más parámetros de los que se pasaron por linea de comando, es un error, y detiene la ejecución. A la hora de escribir un macro, hay que tener en cuenta que son estos parámetros de la línea de comando la única manera de comunicarse con el usuario, así que hay que hacer una buena elección de su orden, y de los valores por omisión.

Como siempre, no se olviden de chequear que su versión de TNT esta actualizada, así mismo no duden en consultar la wiki de TNT o suscribirse al grupo google de TNT!

Referencias

[1] Goloboff, P.A. 1993. Estimating character weights during tree search. Cladistics 9: 83-91. DOI: 10.1111/j.1096-0031.1993.tb00209.x

Post anteriores en macros de TNT

Intro

Variables (1)

The behemot! for free! / El behemot gratuito!

2009-10-19T22:38:00.003-05:00

Santí noted that the "behemot"'s paper [1] is now available for free from Wiley/Blackwell web-page, this is the link:

http://www.wiley.com/bw/ecology/news/news.asp?id=286

Or you can jump directly to the paper abstract and download the pdf:

http://dx.doi.org/10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x

If you want to look the results, Pablo post a quick guide to manage the trees and extract info from them. If you want to check you favorite group, or just play for a moment, there are no excuses ;)!

And the best of it, as they are macros, you can use for your own trees! and don't forget to check out the TNT wiki!

Santí me hizo notar que el paper donde el "behemot" vio la luz [1] se encuentra disponible de manera gratuita en el sitio de blackwell. El enlace es este:

http://www.wiley.com/bw/ecology/news/news.asp?id=286

O pueden ir directamente a la pagina del artículo y descargar el pdf:

http://dx.doi.org/10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x

Para quienes quieran jugar con los resultados, Pablo publicó una guía rápida para manejar los árboles y poder extraer info de ellos. Así que si tienen curiosidad por ver como quedo el grupo que ustedes trabajan, o simplemente quieren pasar un rato, ya no hay excusas ;)

Y lo mejor de todo, como son macros, se pueden usar en sus propios resultados :D! No se olviden de consultar la wiki de TNT ;)

[1] Goloboff, P.A. et al. 2009. Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups. Cladistics 25: 211-230. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x

TNT macros: variables (1)

2009-08-29T15:36:00.003-05:00

Versión en español

I forget an important feature. The commentaries.

TNT's macro language support the same multiline comment style of C (but not the single line comment style), enclosing comments within /* and */. Comments has no effect on the script, but are very useful to document the code!

/* This is a comment */

Comments are really important, no only to made code legible to other people, but also to our own understanding (specially, if it is code written long time away!).

Comments are valid after the macro mode is open (using macro =).

Following a well knew tradition I put this simple macro ;)


macro =;
/* My first TNT macro */

quote Hello world! ;
p/ ;

Now, we can enter on the subject of variables...

Variables are objects that the program manipulates by an specific objective given by the user. Variables store values, that can be modified or read. Usually we are interested in that value. In other circumstances the variable value is useful for controlling the program flow. Also they are used to store values given by the user.

When macro mode is open, TNT sets a default number of variables (1000). They can be accessed by a number, starting with 0. It is possible to change the amount of variables using macro* N K ; where N is the number of loops, and K the number of variables.

General variables

Using numbers to access variables can be useful for small scripts, but with more complex macros, the management of code can be very difficult. Then, is a good practice to use names for variables. Variables can be named in any part of the code. It is a good practice naming it just after starting the macro's file (just after macro = ). Variables names are declared using the keyword var.

There are two ways to name variables, the first is explicit, that is useful to backward compatibility with scripts written in old versions of TNT.

Var =
0 variable1
1 variable2
5 variable 3
;

In this format, using var =, each variable is declared using the internal number of TNT. The declaration finish with a semi colon. The principal problem with this style, is that it is an invitation to use the numbers instead of the names. This can be dangerous when parts of the code change (for example, adding more variables).

A more elegant way, and more secure (protects against usage of unnamed variables), is declaring directly the names, using var : instead of var =

var :
variable1
variable2
variable3
;

Here, I always use this style, that produce a more legible code.

TNT variables can be simple, that is, just with one value, or can be arrays, a vector of several consecutive values. TNT arrays are static, that is, they cannot be resized in running time. Then declare them only after you know the size of the array. For example, just after reading the data, and we known the number of nodes in a tree.

An array declaration is simple, just as a normal variable, but dimensions inside brackets ([]), if it is a multidimensional matrix, use a comma (,) to separate the values, in a similar way that arrays are declared in pascal.

Var:
anArray [25]
aMatrix [3, 4]
;

Variables in loops

In TNT loop variables are independent from general variables. This variables are managed by TNT and not directly by the programmer. As general variables they can be named, o accessed using a number that start from 1, and increase in each nesting level. I generally use numbers. Maybe a better practice is to use names, as that freed the loop from its nesting level, an that's the only way to access some variables (for example, if you access it from another file).

Loop variables are declared using an equal before the name:

loop =cicle 1 10

Variables in the command line

When a macro is called, it is possible to assign some initial values from the command line associated with the script. This variables are sometimes known as arguments or parameters. For example, a macro called dojac can receive as parameters the number of replicates and the number of iterations per replicate

dojac 1000 20 ;

Then, dojac receives 1000 replicates and each replicate with 20 iterations.

As TNT's scripts are not interactive, this is the only way to the final user to modify the behavior of the scripts. Then, if the idea is to distribute the macro, calling the macro without parameters shows a help screen explaining the objective, the parameters, and the conditions necessary for using the macro in a correct way.

The function argnumber returns the number of arguments used when calling the macro.

Not forget to check out for TNT updates, and of course, several scripts and useful documentation at the TNT wiki :D

Macros de TNT: Variables (1)

2009-07-13T20:16:00.008-05:00

English version

En el post anterior olvide algo muy importante. Se trata de los comentarios.

El lenguaje de macros de TNT permite el uso de comentarios en la misma forma que el tradicional C, es decir entre un /* y un */. Los comentarios no tienen ningún efecto sobre el script, pero son muy útiles para documentar el código.


/* Este es un comentario */

Es muy importante colocar comentarios, no solo para que otras personas puedan entender el código, sino para que uno mismo pueda entenderlo más rápidamente cuando vuelve a el (en especial, si fue escrito hace tiempo!).

Los comentarios son validos, una vez se a iniciado el modo de macros (usando macro=)

Por tradición, coloco este macro simple


macro =;
/* Mi primer macro de TNT */

quote Hola mundo!;
p/;

Ahora entrando en materia con el tema de este post...

Las variables son los objetos que el programa manipula con un propósito especificado por el usuario. Las variables guardan valores, y estos valores pueden ser modificados o leídos. Muchas veces, es el valor contenido en una variable lo que nos interesa. En otras ocasiones, el contenido de una variable sirve para controlar el flujo del programa. También pueden usarse variables para guardar valores dados por el usuario.

Al arrancar un macro, TNT define por omisión un número de variables (1000). Estas se pueden acceder usando un número, que inicia desde 0. Es posible cambiar el numero de variables usando macro* N K; donde N es el número de loops, y K el número de variables.

Variables generales

Usar los números de las variables puede ser cómodo en ,macros pequeños, pero al incrementar la complejidad de los macros, se hace más difícil el mantenimiento del código, por lo que es una buena práctica usar nombres para las variables. Las variables se pueden nombrar en cualquier parte del programa. Pero es una buena práctica nombrarlas justo después de iniciar el archivo con el macro (después del macro=). Para su declaración se utiliza la palabra clave var.

Hay dos formas de nombrar las variables, una es una forma explicita, que sirve, más que todo, para mantener la compatibilidad con macros anteriores.


var =
0 variable1
1 variable2
5 variable3
;

En este formato, usando var= se tiene que nombrar cada variable con el número interno (de TNT) que la identifica. La declaración termina con un punto y coma. El principal problema con esta forma, es que invita al uso intercambiable de números y nombres en las variables. Eso puede tener un efecto nosivo a la hora de hacer mantenimiento al código (por ejemplo, querer agregar más variables).

Una forma mucho más cómoda, y más recomendable (evita el uso de variables sin nombre), es declarar directamente los nombres, usando dos punto (:) en vez de igual


var:
variable 1
variable 2
variable 3
;

De aquí en adelante, utilizo esta forma, que me parece, mejora la legibilidad del código escrito.

Las variables en TNT pueden ser simples, es decir, que contienen un solo valor, o pueden ser arreglos, series de valores consecutivos. Los arreglos de TNT son estáticos, es decir que no pueden redimensionarse en tiempo de ejecución. Por eso es bueno declararlos solo cuando ya sabemos el tamaño que puede tener. Por ejemplo, luego de leer los datos, ya sabemos cuantos nodos puede tener un árbol.

Declarar un arreglo es muy simple, es como una variable normal, pero con las dimensiones entre corchetes ([]), si es una matriz multidimensional, los valores se separan con comas (,) de forma similar a como se declaran los arreglos en pascal.


var:
arreglo [25]
matriz [3, 4]
;

Variables en ciclos

En TNT las variables de los ciclos son independientes de las variables generales. Estas variables son manejadas por TNT y no directamente por el usuario. Al igual que las variables tradicionales, pueden nombrarse, o usar los números que vienen por omisión que comienzan desde 1, y se incrementan al irse anidando los ciclos.

Yo en general utilizo los números. Quizá sea una mejor práctica utilizar nombres puesto que de esa manera se independiza de el anidamiento del ciclo, y además, es la única forma de acceder variables de ciclos desde otro archivo.

La forma de declarar una variable en un ciclo es anteponiendo un igual (=) antes del nombre:


loop =ciclo 1 10

Variables de linea de comando

Al llamar a un macro, es posible asignarle valores iniciales usando la línea de comandos asociada al llamado del macro. Estas variables se conocen como "argumentos" o "parámetros". Por ejemplo, uno podría tener un macro que se llame dojac, y que reciba como parámetros el número de replicas, y un número de iteraciones en cada replica, así


dojac 1000 20 ;

En este caso, se reciben 1000 replicas y cada replica tiene 20 iteraciones.

En general, cuando uno distribuye un macro, si no se da ningún parámetro, se ofrece una especie de salida de ayuda, donde explica el objetivo y las condiciones necesarias para utilizar el macro de forma correcta.

La función argnumber retorna el número de argumentos usados al invocar el macro.

No se olviden de revisar las novedades de TNT, y por supuesto, consultar la wiki de TNT ;), hay varios scripts y otra documentación muy útil :D

Algorithms for phylogenetics 0b: Trees

2009-05-16T13:29:00.003-05:00

Versión en español

Another basic component of phylogenetic analysis' programs are the trees. Trees can be the result of an analysis (as in cladistic analysis' programs) or part of the data used (as in biogeography analysis' programs).

Trees are one of the most well known data structures of computer science. In computers science a tree is a collection of elements (nodes), nodes are related by a "kindship" relation that imposes a hierarchy on the nodes. Kinship is a pairwise relationship: one node is the ancestor and the other the descendant. A node can have an indefinite number of descendants, but, at maximum, only one ancestor.

In general, in phylogenetics, the term node is used only for elements with descendants, and terminal of leafs to elements without descendants (in computer science the used terms are internal node and terminal node, or leaf node. Here I will use the terminology from computer science, and when using node I refer to any element of the tree).

A trees has at maximum a single root node. A root node is an internal node without ancestor. Different from most abstract trees of computer science, the only elements with have the user data are the terminals (from the data matrix). Data stored by internal nodes is inferred through algoritmic means.

There are many ways to represent a tree. For me, the most natural one is using structures and pointers. Here is the basic node

typedef struct tagPHYLONODE PHYLONODE;

struct tagPHYLONODE {
PHYLONODE* anc;
PHYLONODE* left;
PHYLONODE* right;
STATES* recons;
};

This structure is a node from a binary tree, that is, each internal node have two descendants, the pointers left and right, note that they are pointers to PHYLONODE elements. The pointer to ancestor is anc. In this structure, the root node has anc as NULL (i.e. points to no elements), and terminal nodes has left and right as NULL. The array recons store the data (as bitfields).

I usually store the information from a terminal (extracted from data matrix) into an independent structure, for example

typedef struct tagTERMINAL TERMINAL;
struct tagTERMINAL {
char name [32];
STATES* chars;
};

And include a pointer to TERMINAL as part of PHYLONODE

struct tagPHYLONODE {
... //Otros campos aquí
TERMINAL* term;
};

Internal nodes has term as NULL.

A nice property of trees, is that subtrees have the same properties of a tree, then recursive algorithms a very natural way to work with trees. Nevertheless, I always prefer to have an independent structure to store the whole tree

typedef struct tagPHYLOTREE PHYLOTREE;
struct tagPHYLOTREE {
unsigned numNodes;
PHYLONODE* root;
PHYLONODE* nodeArray;
DATAMATRIX* matrix;
};

This structure store a pointer to the root node (root), an array to the nodes of the tree (nodeArray), a pointer to a data matrix (matix) and the number of nodes.

This approach has the advantage of having several independent sets of trees, each tree with his on characterisitcs (id, name, data matrix), that are no properties of any node, but of the whole set of nodes (A typical case: in biogeography, several cladograms form different organism are used).

Different from structures it is possible to store trees as coordinate arrays. This option is used in [1] for the example code, and it is also the way in which TNT macro language uses trees (the language does not support structures). The declarations of arrays is simple

int* anc;
int* left;
int* right;
STATES** chars;

In this case, all arrays are dynamic (they are declared as pointers, but as soon as they are assigned, they can be treated as arrays), and instead of have a pointer, they store the number that is the index of the array. As it is a coordinate array, every element with the same index is the same node. For example anc [17] = 20, assigns the node 20 as the ancestor of node 17. In this case, left [20] or right [20] must be equal to 17. chars [20] has the sates assigned to node 20. If you look at the tree entry in wikipedia (specially the entry on heaps) you will find that is the way used to keep trees.

For me, the bad side of that approximation is that requires an strict bookkeeping (take note that in TNT macro language, TNT automatically updates the information, so that is not a problem!). This is my own experience, I worked with tree reconciliation, and work with someone that does not know working with pointers. So I try a coordinate array approach. But we not know how many nodes would be on the tree after reconciliation, then the code turns messy and extremely difficult to update.

That experience does not show if some alternative is best than the other, just that sometimes the nature of the problem might constraint the way to resolve it, and that some styles of programming are better than others for some programmers ;). In this series I always will use structures.

Just to have some code, and to mark the recursivity of trees, here are a function to store a tree in a parenthetical notation (as in Hennig86, NONA and TNT)

#include < stdio.h >

void PrintTree (FILE* out, PHYLOTREE* tree) {
fprintf (out, "tread \'Simple tree output\'\n");
PrintNode (out, tree - > root)
fprintf (out, ";\np/;");
}

void PrintNode (FILE* out, PHYLONODE* node) {

if (node - > term != NULL) {
fprinf ("%s ", node - > term - > name);
return;
}
fprintf (out, "(");
PrintNode (out, node - > left);
PrintNode (out, node- > right);
fprintf (out, ") ");
}

This functions used standard IO operations. The function PrintTree puts the tree header for Hennig86/NONA/TNT trees. And call PrintNode on the root node. PrintNode checks if the node is a terminal, if this is true, it writes the terminal name, if not, the node is an internal one, so it prints the parenthesis and call recursively PrintNode on each one of its descendants.

I think that some time ago Mike Keesey write a post about trees under a object oriented paradigm. I'm unable to find the post, this one is the most closely alternative :P.

References
[1] Goloboff, P. A. 1997. Self weighted optimization: tree searches and character state reconstruction under implied transformation costs. Cladistics 13: 225-245. doi: 10.1111/j.1096-0031.1997.tb00317.x

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0a. Bitfields

Algoritmos en filogenia 0b: Árboles

2009-05-15T21:47:00.005-05:00

English version

Otro de los componentes básicos de un programa de análisis filogenético son los árboles. Los árboles pueden ser el resultado del análisis (como en los programas de análisis cladístico), o pueden ser parte de los datos usados (como en los programas de análisis biogeográfico).

Los árboles, son además, una de las estructuras de datos más conocidas y usadas en programación. En programación un árbol es una colección de elementos (nodos), los nodos están relacionados entre sí por un "parentesco" que les impone una jerarquía. El parentesco es una relación de pares: un nodo es el ancestro y el otro es el descendiente. Un nodo puede tener un número indefinido de descendientes, más como máximo solo puede tener un ancestro.

En general, en filogenía se llama nodo, únicamente a los elementos que poseen descendientes, y hojas o terminales, a los elementos sin descendientes (en ciencias de computadores se utiliza más nodo interno y nodo terminal o nodo hoja, aquí yo sigo la notación de ciencias de computadores, y utilizo nodos cuando me refiero a todos los elementos del árbol).

Un árbol tiene como máximo un nodo raíz, que es un nodo interno sin ancestro. A diferencia de los árboles más abstractos de ciencias de computadores, los únicos elementos con datos incluidos por el usuario son los terminales (que entran vía la matriz de datos). Los datos guardados por los nodos internos son inferidos mediante algún algoritmo.

Existen varias formas de representar un árbol. Para mi, la más natural es usando estructuras y apuntadores. He aquí un nodo básico

typedef struct tagPHYLONODE PHYLONODE;

struct tagPHYLONODE {
PHYLONODE* anc;
PHYLONODE* left;
PHYLONODE* right;
STATES* recons;
};

Esta estructura es el nodo de un árbol binario, es decir, que cada nodo interno tiene dos descendientes, los apuntadores left, y right, que como pueden notar apuntan a elementos del tipo PHYLONODE. anc es el puntero a el ancestro. En esta estructura el nodo raíz tiene a anc como NULL (es decir que no apunta a ningún elemento), y los nodos terminales tienen left y right como NULL. recons es un arreglo con los caracteres (en forma de campo de bits).

Yo suelo guardar la información del terminal (extraída de la matriz de datos) en una estructura aparte, por ejemplo

typedef struct tagTERMINAL TERMINAL;
struct tagTERMINAL {
char name [32];
STATES* chars;
};

E incluyo un apuntador a TERMINAL como parte de PHYLONODE

struct tagPHYLONODE {
... //Otros campos aquí
TERMINAL* term;
};

Si es un nodo interno, term es NULL.

Una de las ventajas de los árboles es que un subárbol tiene las mismas propiedades de un árbol, por lo que los algoritmos recursivos son muy naturales al trabajarlos con árboles. Aún así, yo prefiero tener siempre una estructura que guarda el árbol

typedef struct tagPHYLOTREE PHYLOTREE;
struct tagPHYLOTREE {
unsigned numNodes;
PHYLONODE* root;
PHYLONODE* nodeArray;
DATAMATRIX* matrix;
};

En esta estructura se guarda un puntero al nodo raíz (root), un array con los nodos del árbol (nodeArray), un apuntador a la matriz de datos (matrix) y el número de nodos.

Esta aproximación tiene la ventaja de que uno bien puede tener varios conjuntos de árboles de forma independiente, por ejemplo, cada árbol con su propio id, o nombre, que no es una característica del nodo raíz, sino del conjunto completo de los nodos.

Aparte de las estructuras es posible guardar los árboles como arrays coordinados. Esta opción, por ejemplo, es usada en [1] para el código que aparece en los ejemplos, y también es la manera de manejar los árboles en el lenguaje de macros de TNT (que no maneja estructuras). La declaración de los arreglos coordinados es más sencilla

int* anc;
int* left;
int* right;
STATES** chars;

En este caso anc, left y right son arreglos dinámicos (por eso están declarados como apuntadores, pero se pueden tratar como arrays), y en vez de contener un apuntador, contienen un numero que es el índice del array. Como es un arreglo coordinado, todos los elementos con el mismo índice son parte del mismo nodo. Así, por ejemplo anc [17] = 20; dice que el ancestro del nodo 17, es el nodo 20. En este caso left [20] o right [20] debe ser igual a 17. chars [20] contiene los estados asignados al nodo 20. Si revisan las entradas sobre árboles en wikipedia (en especial las entradas sobre heaps) notaran que esa es la manera con la que tratan los árboles.

Para mi, lo malo de esa aproximación, es que requiere un control más fuerte sobre el mantenimiento de la información (cabe anotar que en el lenguaje de macros TNT, TNT mantiene todo por nosotros, así que eso no es ningún problema!). En mi propia experiencia, yo trabaje en reconciliación de árboles, y trabajaba con alguien que no sabia manejar apuntadores. Así que trate de hacer la implementación con arreglos coordinados. pero en árboles reconciliados no siempre sabemos cuantos nodos nuevos va a tener el árbol, por lo que mantener el código con los arreglos coordinados se hizo bien problemático.

Lo que muestra esa experiencia, no es que una alternativa es mejor que la otra, solo que a veces, la naturaleza del problema puede complicar la forma de resolverlo, y que además algunos estilos de programación se dan mejor que otros, según quien este haciendo el código ;). De aquí en adelante en otros posts, yo voy a usar estructuras.

Para tener algo de código y resaltar la recursividad de los árboles he aquí una función que guarda un árbol en formato parentética (como Hennig86, NONA y TNT)

#include < stdio.h >

void PrintTree (FILE* out, PHYLOTREE* tree) {
fprintf (out, "tread \'Simple tree output\'\n");
PrintNode (out, tree - > root)
fprintf (out, ";\np/;");
}

void PrintNode (FILE* out, PHYLONODE* node) {

if (node - > term != NULL) {
fprinf ("%s ", node - > term - > name);
return;
}
fprintf (out, "(");
PrintNode (out, node - > left);
PrintNode (out, node- > right);
fprintf (out, ") ");
}

Estas funciones usas las operaciones IO estándar. La función PrintTree coloca la cabecera de un archivo de árboles para Hennig86/NONA/TNT. Y llama a PrintNode. PrintNode chequea si el nodo actual es un terminal, si es así escribe el nombre del terminal, de lo contrario, como en un nodo interno, imprime los paréntesis y llama recirsivamente a PrintNode en cada uno de sus descendientes.

Me parece que Mike Keesey escribió un post sobre árboles bajo programación orientada a objetos, pero no pude encontrarlo, esta es la alternativa más parecida :P

Referencias
[1] Goloboff, P. A. 1997. Self weighted optimization: tree searches and character state reconstruction under implied transformation costs. Cladistics 13: 225-245. doi: 10.1111/j.1096-0031.1997.tb00317.x

Post anteriores en Algoritmos en filogenia
0a. Campos de bits

TNT macros: Intro

2009-05-06T21:19:00.003-05:00

Versión es español

One of the most powerful utilities of TNT is its macro's language. This language allows access to TNT internal variables, and tree and data manipulation. This coupled with the computer power of TNT makes a terrific combination.

Unfortunatelly, maybe because of a lack of an extensive manual, or because there are few papers that explicitly use TNT macros (but they are growing!), then this capability is ignored for several users. In this series of posts, I want to give an introduction of the many possibilities allowed by the usage of macros.

Part of this idea born after I see the book "phylogenetics with R" [1], and the constant exchange with Santi Catalano about the TNT's wiki. I hope to post part of this series on the TNT's wiki, but for the moment, just to get the writing feeling, I post it first on my blog ;).

The style is somewhat orientated to programming--I'm powerfully influenced by Kenighan and Ritchie :)--because I think it is the best way to learn the language.

Notation

The TNT macro language is an interpreted language, this is, each instruction is executed as it is readed, then it is possible to “write” the programs in real time (just like the old BASIC, lisp, or the fashionable python).

This can be very nice, for example, to make some simple mathematical operations directly on TNT.

An example:

> macro = ;
Macro language is ON
> var: dest ;
> set dest 4 + 5 ;
> quote 'dest' ;
9

This simple calculator can introduce us in some particularities of the language.

To activate macros, the command macro = ; must be invoked, macro - ; deactivates the macros.

Each instruction finish with a semi colon (;). Although not necessary, for clarity, an space before the semicolon is a good practice.

The keyword var is used to declare variables.

The keyword set assigns a value to a variable. In the example it is a sum. Set accepts the four basic operations, as well as more complex combinations using parenthesis.

The command quote prints on the screen. In TNT to access the value stored into a variable, the name of the variable must be between simple quotes ('). Note that set assigns a value, so the name is written without quotations, but if the value assigned is stored into a variable, then that values must be in quotations:

set dest 'first' * 'second' ;

This operation assigns to dest the value of first times second.

But more important, is that TNT macros can be written on separate file, and executing like any commando of the program.

If the macro is saved with the ".run" extention, and is on the same working directory of the program (for example c:\bin\tnt) it is possible to call the macro just typing the name of the file. For example, TNT is distributed with the macro stats.run, that calculates consistency and retention index of the trees in memory. To execute it, only is necessary to type:

> stats ;

in the program command line, and the macro runs automatically.

As any file of TNT it can be accessed using proc command (but you lost the parameter list) of the macro. It is better to use the command run (or just write the macro's name). As any command macros can be accessed trough the OS command line.

Exercises

As exercises try to use the different ways to call a macro, as well as accessing values with the commands, think on scripts like this:

macro = ;
var:
numIts
numTrees
itTrees;

set numIts 100 ;
set itTrees 10 ;
set numTrees 'numIts' * 'itTrees' ;

rseed 0;
hold 'numTrees' ;
mult = replic 'numIts' hold 'itTrees' ;
nel * ;
p/ ;

That does noting that you can do more easily by hand, but allows you to get familiarity with the notation.

References
[1] Paradis, E. 2006. Analysis of phylogenetics and evolution with R. Springer

Macros de TNT: Intro

2009-05-06T21:07:00.005-05:00

English version

Una de las utilidades más poderosas de TNT es su lenguaje de macros. Este lenguaje permite acceder variables internas de TNT, manipular árboles y datos. Esto en conjunto con el poder de computo de TNT es una excelente combinación.

Infortunadamente, bien sea porque no hay un manual extenso, o porque aún son pocos los que han usado explicitamente macros en sus artículos, esta utilidad suele pasar más o menos desapercibida para los usuarios. En esta serie de posts quiero dar un poco de remedio a esta situación, y dar una especie de introducción a las muchas posibilidades que permite el uso de macros.

Parte de la idea nació a que una vez vi el libro de "R para filogenia" [1], y pues a que he estado en contacto con Santi Catalano, que ha estado trabajando en la wiki de TNT. Espero poder postear después parte de esto a la wiki de TNT, pero por ahora, como para ver como me siento escribiendolo, lo coloco primero en mi blog ;).

El estilo, es bien orientado a la programación--mi influencia más poderosa es Kernighan y Ritchie :)--pues la idea es que se le saque el máximo provecho al lenguaje!

Notación

El lenguaje de macros de TNT es un lenguaje interpretado, esto quiere decir que cada instrucción se ejecuta a medida que se va leyendo, por lo que es posible ir "escribiendo" el programa en tiempo real desde la linea de comando.

Esto puede ser muy útil, por ejemplo, para realizar cálculos matemáticos directamente en TNT.

Por ejemplo:

> macro = ;
Macro language is ON
> var: dest ;
> set dest 4 + 5 ;
> quote 'dest' ;
9

Al escribir esa secuencia uno puede tener una calculadora simple. Esto sirve para introducirnos a las cosas particulares del lenguaje.

Para activar los macros, se usa el comando macro = ; con macro - ; se desactivan los macros.

Al terminar cada instrucción se coloca un punto y coma (;). Aunque no es necesario, por claridad es aconsejable dejar un espacio antes del punto y coma.

La palabra clave var se utiliza para declarar las variables.

Con la palabra clave set se asigna un valor a una variable. En este ejemplo el valor de una suma. Set acepta las cuatro operaciones básicas, así como operaciones más complejas usando paréntesis.

El comando quote imprime en pantalla. En TNT, para acceder al valor guardado en las variables, se coloca el nombre de la variable entre comillas simples. Así en este ejemplo, se imprime lo que esta dentro de dest.

Es importante diferenciar entre el valor guardado en la variable y su nombre. Set asigna a una variable, por ello la variable no va dentro de comillas, pero si lo que es asignado es otra variable, entonces como es un valor, debe estar entre comillas:

set dest 'primero' * 'segundo' ;

Esta instrucción asigna a dest la multiplicación de los valores de primero y segundo.

Sin embargo, la aplicación más importante de los macros de TNT es que pueden guardarse en un archivo y ejecutarse como si se tratara de un comando del programa.

Si los macros se guardan con la extensión ".run", y son colocados en el mismo directorio de trabajo del programa (por ejemplo c:\bin\tnt) es posible llamarlo simplemente usando el nombre del archivo. Por ejemplo, en la instalación de TNT esta incluido stats.run, que calcula el indice de consistencia y retención de los árboles en memoria. Para ejecutarlo, simplemente se escribe

> stats ;

en la linea de comando, y el macro es ejecutado automáticamente.

Como todos los archivos de TNT se pueden acceder usando el comando proc, pero se pierde la lista de parámetros (si los hay) del macro. Por eso es mejor usar el commando run (o simplemente escribir el nombre). Como cualquier comando se puede acceder directamente en la lista de parámetros del programa.

Como ejercicios de esta introducción se puede probar las diferentes maneras de invocar los macros, así como acceder valores desde comandos. Por ejemplo scripts como este:

macro = ;
var:
numIts
numTrees
itTrees;

set numIts 100 ;
set itTrees 10 ;
set numTrees 'numIts' * 'itTrees' ;

rseed 0;
hold 'numTrees' ;
mult = replic 'numIts' hold 'itTrees' ;
nel * ;
p/ ;

Que no hacen nada que no se puede hacer directamente (y segura más fácil!), pero sirven para familiarizarse con el lenguaje ;).

Referencias
[1] Paradis, E. 2006. Analysis of phylogenetics and evolution with R. Springer

The TNT wiki

2009-05-01T15:23:00.003-05:00

Just few days ago, the TNT wiki was released. The project is led by my friend Santi Catalano, Matt Yoder and Ximo Mengual. They meet at the Hennig Meeting, in Tucumán, with the idea of provide a friendly environment for TNT users.

This is the link: http://tnt.insectmuseum.org/

For the most part, the wiki is an on-line version of the program help. But as it is a wiki, it is possible to provide several examples and tricks.

I happy to help with the pages relevant to implied weights: IW and IW quick tutorial pages. And I hope to write somethings for the scripting pages :).

Pablo is not directly involved with the project. Nonetheless, from time to time he reviewed some content, and of course, he always encourage its development. :).

Also, there is a TNT google group: http://groups.google.com/group/tnt-tree-analysis-using-new-technology, open to questions from any user!

A behemoth analysis, and a wiki, this is a great week for TNT :).

Just in case, this is the TNT is a free software for phylogenetic analysis at any scale. It is sponsored by the Willi Hennig society, and can be downloaded here: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/

La wiki de TNT

2009-05-01T15:14:00.003-05:00

Hace unos días, la wiki de TNT fue lanzada al publico. El proyecto es liderado por mi amigo Santi Catalano, Matt Yoder y Ximo Mengual. Ellos se encontraron en el Hennig meeting, en Tucumán, con la idea de proporcionar una ayuda amigable a los usuarios de TNT.

Este es el enlace: http://tnt.insectmuseum.org/

En su mayor parte, la wiki es una versión en linea de la ayuda del programa. Pero como es una wiki es posible agrandarla con muchos ejemplos y trucos.

Yo colabore con las páginas de pesado implicado: la pagina básica y un tutorial rápido. Y espero escribir algunas cosas para la sección de scripts :).

Pablo no esta directamente asociado con el proyecto. Pero, cada cierto tiempo, el revisa algo del contenido, y por supuesto, siempre a apoyado el desarrollo del sitio :).

Hay además un grupo de google de TNT: http://groups.google.com/group/tnt-tree-analysis-using-new-technology abierto a las preguntas de cualquier usuario!

El análisis de un behemot, y una wiki, esta es una gran semana para TNT :).

Por si acaso, TNT es un software gratuito para análisis filogenético a cualquier escala. Esta patrocinado por la Willi Hennig society, y puede descargarse aquí: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/

Filogenia de 73060 eucariotas

2009-04-28T06:42:00.007-05:00

English version

Finalmente, el Behemot vio la luz. Nuestro paper de un análisis de parsimonia de 73060 especies de eucariotas (y 7800 caracteres mol+morf) acaba de ser puesto en linea en Cladistics [doi: 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x].

Pablo hizo un trabajo brutal optimizando cada cosa en las búsquedas de arboles con TNT. Y todos aquí trabajaron intensamente para poder manejar toda esa cantidad de datos!

Al principio me sorprendió la enorme exactitud de los árboles encontrados, porque el set de datos esta lleno de entradas faltantes. Además, me puse muy contento porque al incluir los datos morfológicos, aún a esta escala tan grande, los resultados fueron mejores que usando únicamente datos moleculares!

Hace uno meses, esto fue posteado en dechronization:

[Cassy Dunn] hizo un llamado convincente acerca de la necesidad de técnicas análiticas revolucionarias ahora que entramos en una era en que los alcances de la computación serán más limitantes que la disponibilidad de datos.

Yo creo que nuestro trabajo muestra exactamente lo contrario: nuestras herramientas de búsqueda son lo suficientemente buenas, pero no hay datos suficientes (el conjunto de datos más grande es SSU con 20000 especies, y solo un puñado de genes tiene más de 10000 especies).

Otra lección?.... No necesitamos los super-árboles!

A phylogeny of 73060 eukaryotes

2009-04-27T20:54:00.006-05:00

Versión en español

Finally, the behemoth has seen the light :). Our paper with a parsimony analysis of 73060 eukariotic species (and 7800 mol+morf characters) was just published (as “online early”) in Cladistics [doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x].

Pablo does a wonderful work optimizing every aspect of the tree-searches in TNT. And all of the guys worked really hard to manage that amount of data!

At first I was surprised with the high accuracy of the trees founded, because the data set is full of missing entries. Also, I fill happy because the inclusion of morphological data, even at this huge scale, produce better results than molecules alone!

Just few months ago, this was posted in dechronization:

He [Cassey Dunn] makes a convincing case for the idea that a revolution in analytical techniques will be needed as we enter an era during which computational capabilities will be more limiting than data availability.

I think our study shows exactly the inverse: that our actual search capabilities are good enough, but we do not have sufficient data (the largest gene set is SSU with 20000 species, and a handful of genes has more than 10000 species).

The second lesson?... We do not need super-trees!

Algorithms for phylogenetics 0a: Bitfields

2009-04-24T19:20:00.003-05:00

Versión en español

Intro

I want to start a series of post about the algorithms used in phylogenetic analyses. I feel a bit disappointed with the entry on computational phylogenetics (and related subjects) in wikipedia, that are somewhat biased towards model-based methods and "bioinformatics", with a poor representation of algorithms for phylogenetics.

There are two outstanding examples of algorithms for phylogenetics on the web. The book of Wheeler et al. [1], and, in a similar vein, a manuscript by DeLaet [2]. But their presentation of the algorithms is somewhat general, that is be nice for educational purpouse, but in some cases, far away from the actual implementation in computer software.

As the presentation of the algorithms in [1] and [2] is excellent, I want to focus on the implementation. The idea is to go from simpler to more complex algorithms (as far as I can comprehend them xD).

I want to acknowledge Pablo Goloboff. He always have the time to discuss with me about algorithms (and any topic on methodological phylogenetics) :D. Of course, any error in my implementations are my own errors!

As this series progress, I will post the source code on google source or sourceforge, if someone wants to check it, requires an knowledge of C programming language. Thanks to Rubén who showme some tips with the HTML :).

Bitfields

Characters are a basic component of phylogenetic analysis. For simplicity assume that we only have a single character in each terminal. Each character can be stored into a variable, assigning to them 0, 1, 2... as indicated by the character state. This idea is implicit in the original description of Wagner's "groundpland divergence" [3], and in Farris' formalization [4, see 5]. Then operations between characters would be operations of ranges. But it is more simpler to think about characters as a set of states [4, 6]. Then operations between characters would be set operations. This set has a peculiar property: they are perfectly boolean, that is, a taxon has or has not a particular state. This can be translated in two positive consequences: (i) character states can be stored as a bitfield: (ii) character operations are bifield operations.

Computers store numbers as binary numbers. A bitfields use this characteristic to represent a set of positioned bits. This example shows it better:

State    binary representation       "Number" (human)
0        0001                        1
1        0010                        2
2        0100                        4
3        1000                        8
0, 1     0011                        3
1, 3     0101                        5

As can be seen, each state has his on bit position, and the states combination is just the union of its states. Many programming languages include operations to work directly on bits (not, and, or and xor), then the translation from set operations to bit operations is direct.

In this series I will use char to store character states. In C, char has 8 bits, then only 8 states can be stored. I define the bitfield with a typedef, so changing the number of bits on the bitfield (and then the number of states) is easy.

#define BITS_ON_STATE 8
#define ALL_BITS_ON 255
typedef char STATES;

This small example reads the caracters of a taxon, from a file (in), and store it into an array of characters (chars). The number of characters is nc, and the functions getc (in stdio.h) reads a single character from the file, SkipSpaces ignores the blank characters, and isdigit (ctype.h) detects if the character is a number.

for (j = 0; j < nc; ++ j) {
error = SkipSpaces (in);
if (error != NO_ERROR) return error;
c = getc (in);
if (isdigit (c))
  chars [j] = 1 < < (c - '0');
else if ((c == '?') || (c == '-'))
  chars [j] = ALL_BITS_ON;
else return BAD_FORMAT;
}

The operation chars [j] 1 < < (c – '0') substract the ASCII value of '0' (30) from the ASCII value stored in c (a number, so it is form 30 to 39). The resulting value is used to shift the bits of 1. For example if a '0' is readed the operations are:

chars [j] = 1 < < (30 – 30)
chars [j] = 1 < < 0
     [0000 0001 < < 0 = 0000 0001]
chars [j] = 1

If a 5 is readed

chars [j] = 1 < < (35 – 30)
chars [j] = 1 < < 5
      [0000 0001 < < 5 = 0010 0000]
chars [j] = 32

The 1 is shifted five bits to the left.

Note that inapplicables and unknowns are coded with all bits on.

This work nicely with non additive characters. For additive characters, it is possible to “recode it” as several binary characters [7][8], then it is possible to use the character as independent binary characters.

There are more sophisticated usages of bitfields, packing several characters in a single variable (for example, eight 4-bit characters can be stored into a singel 32-bits variable) [8][9]. This packing allows an speed up during searches, because several characters can be examined simultaneously.

References
[1] Wheeler, W. et al. 2006. Dynamic homology and phylogenetic systematics: a unified approach using POY. American Mus. of Natural History, published in cooperation with NASA. online: http://research.amnh.org/scicomp/pdfs/wheeler/Wheeler_etal2006b.pdf
[2] DeLaet, J. 2005. Pseudocode for some tree search algorithms in phylogenetics. Manuscript online: http://www.plantsystematics.org/publications/jdelaet./algora.pdf
[3] Wagner, W.H. 1961. Problems in the classification of ferns. In: Recent advances in botany. Toronto Univ. Press. pp. 841-844.
[4] Farris, J.S. 1970. Methods for computing Wagner trees. Syst. Zool. 19: 83-92.
[5] Goloboff, P.A. et al. 2006. Continuos characters analyzed as such. Cladistics 22: 589-601. doi: 10.1111/j.1096-0031.2006.00122.x
[6] Fitch, W.M. 1971. Toward defining the course of evolution: minimum change for a specific tree topology. Syst. Zool. 20: 406-416.
[7] Farris, J.S. et al. 1970. A numerical approach to phylogenetic systematics. Syst. Zool. 19: 172-189.
[8] Moilanen, A. 1999. Searching for most parsimonious trees with simulated evolutionary optimization. Cladistics 15: 39-50. doi: 10.1111/j.1096-0031.1999.tb00393.x
[9] Goloboff, P.A. 2002. Optimization of polytomies: state and parallel set operations. Mol Phyl. Evol. 22: 269-275. doi: 10.1006/mpev.2001.1049

Algoritmos en filogenia 0a: Campos de bits

2009-04-24T13:35:00.008-05:00

English version

Intro

Quiero iniciar una serie de posts sobre los algoritmos usados en análisis filogenético. El motivo principal fue ver el árticulo sobre “filogenética computacional” (y los tópicos de sistemática) en wikipedia, que pues me parecen algo sesgados hacía los métodos basados en modelos, y en general los algoritmos de filogenia no están muy representados.

Hay un par de ejemplos muy buenos en i-net de algoritmos de filogenia, uno es el libro de Wheeler et al. [1], y en una vena similar, un manuscrito de DeLaet [2]. Sin embargo, los algoritmos que presentan son más bien generales, lo cual es muy bueno desde el punto de vista didáctico, pero en varios casos, alejado de lo que hacen los programas en la actualidad!

Como esas fuentes son muy buenas, espero enfocarme más en el aspecto de la implementación de los algoritmos. La idea es pasar de los más sencillos a los más complejos (en la medida en la que yo pueda comprenderlos xD).

Antes de empezar, pues quiero agradecer a Pablo Goloboff, que siempre ha estado dispuesto a discutir de algoritmos conmigo :). Por supuesto, los errores que tengan mis implementaciones son mis errores!

A medida que avance, iré posteando el código fuente en google code o sourceforge, por si desean examinarlo, requiere que sepan algo de C. ~~El HTML tiene problemas con los símbolos mayor-que y menor-que, por los que los mostrare en estos posts como texto, en vez de usar el símbolo~~. Gracias a Rubén por el tip del HTML :)!

Campos de bits

Un componente básico del análisis filogenéticos son los caracteres. Asumamos que solo tenemos un carácter para cada terminal. Uno bien podría guardar cada estado en una variable, por ejemplo asignandole 0, 1, 2... según corresponda. Una idea así esta implícita en la descripción inicial del “groundpland divergence” de Wagner [3], y más o menos, en la formalización de Farris [4, ver 5]. Las operaciones entre caracteres serían operaciones de intervalos. Pero es mucho más sencillo ver a los caracteres como un conjunto de estados [4, 6]. Las operaciones entre caracteres serian operaciones de conjuntos. Esos conjuntos tienen además una característica particular: son perfectamente booleanos, es decir, un taxon tiene o no un determinado estado. Esto tiene dos consecuencias positivas: (i) podemos guardar el conjunto de estados como un campo de bits; (ii) las operaciones entre caracteres son operaciones de los campos de bits.

Las compus guardan los datos como números binarios. En un campo de bits, usamos esa particularidad para representar conjuntos de bits. Un ejemplo, aclara mejor la situación:

Estado    Representación binaria    "Número" (humano)
0        0001                        1
1        0010                        2
2        0100                        4
3        1000                        8
0, 1     0011                        3
1, 3     0101                        5

Como se ve, cada estado individual tiene su propio bit, y la combinación de estados es simplemente la unión los estados. Muchos lenguajes de programación incorporan operaciones para trabajar directamente con bits (not, and, or y xor) con lo cual la traducción de operaciones de conjuntos a operaciones de bits es directa.

En esta serie voy a utilizar un char para guardar los estados de carácter. En C, char es de 8 bits. Yo lo defino con un typedef, de manera que después es posible cambiar el número de bits en el bitfield.

#define BITS_ON_STATE 8
#define ALL_BITS_ON 255
typedef char STATES;

En este pequeño ejemplo, se leen los caractes de un taxon, desde un archivo (in), y se guardan en un array de caracteres (chars). El número de caracteres es nc, y se usan las funciones getc para leer caracteres de texto, SkipSpaces para ignorar los espacios de texto, y isdigit para reconocer si el carácter de texto es un número.

for (j = 0; j < nc; ++ j) {
error = SkipSpaces (in);
if (error != NO_ERROR) return error;
c = getc (in);
if (isdigit (c))
 chars [j] = 1 < < (c - '0');
else if ((c == '?') || (c == '-'))
 chars [j] = ALL_BITS_ON;
else return BAD_FORMAT;
}

En la operación chars [j] = 1 < < (c – '0') se resta el valor ASCII de '0' (30) al valor ASCII guardado en c (es un número, va de 30 a 39). El valor de esa resta lo usamos para correr los bits de 1. Así por ejemplo, si se lee un '0', la operación seria:

chars [j] = 1 < < (30 – 30)
chars [j] = 1 < < 0
    [0000 0001 < < 0 = 0000 0001]
chars [j] = 1

Si leemos un 5

chars [j] = 1 < < (35 – 30)
chars [j] = 1 < < 5
     [0000 0001 < < 5 = 0010 0000]
chars [j] = 32

Corrimos el 1 cinco bits a la izquierda.

Observen que los no aplicables o desconocidos, se codifican con todos los bits encendidos.

Esto funciona bastante bien para caracteres no aditivos. Para caracteres aditivos, es posible "recodificarlos" como varios caracteres binarios [7][8], una vez recodificados es posible utilizarlos como si fueran caracteres no aditivos independientes.

Hay formas más sofisticas de usar los campos de bits, uniendo varios caracteres en una sola variable (por ejemplo, en una variable de 32 bits, se pueden usar 8 caracteres de 4 bits, como nucleotidos) [8][9]. Ese empaquetado permite una evaluación muchisimo más rápida de los caracteres durante las búsquedas, puesto que en cada operación se pueden revisar simultáneamente varios caracteres.

Referencias
[1] Wheeler, W. et al. 2006. Dynamic homology and phylogenetic systematics: a unified approach using POY. American Mus. of Natural History, published in cooperation with NASA. online: http://research.amnh.org/scicomp/pdfs/wheeler/Wheeler_etal2006b.pdf
[2] DeLaet, J. 2005. Pseudocode for some tree search algorithms in phylogenetics. Manuscrito online: http://www.plantsystematics.org/publications/jdelaet./algora.pdf
[3] Wagner, W.H. 1961. Problems in the classification of ferns. En: Recent advances in botany. Toronto Univ. Press. pp. 841-844.
[4] Farris, J.S. 1970. Methods for computing Wagner trees. Syst. Zool. 19: 83-92.
[5] Goloboff, P.A. et al. 2006. Continuos characters analyzed as such. Cladistics 22: 589-601. doi: 10.1111/j.1096-0031.2006.00122.x
[6] Fitch, W.M. 1971. Toward defining the course of evolution: minimum change for a specific tree topology. Syst. Zool. 20: 406-416.
[7] Farris, J.S. et al. 1970. A numerical approach to phylogenetic systematics. Syst. Zool. 19: 172-189.
[8] Moilanen, A. 1999. Searching for most parsimonious trees with simulated evolutionary optimization. Cladistics 15: 39-50. doi: 10.1111/j.1096-0031.1999.tb00393.x
[9] Goloboff, P.A. 2002. Optimization of polytomies: state and parallel set operations. Mol Phyl. Evol. 22: 269-275. doi: 10.1006/mpev.2001.1049

doptores

2009-03-30T06:49:00.003-05:00

Esta semana vi la defensa de las tesis doctorales de dos chicos aquí de Tucumán. Guillermo Suarez que trabaja con musgos, y pues mostró un enorme trabajo sobre musgos. Es tremendo lo que hay que hacer para poder sacar caracteres morfológicos en plantas! Además, pues un excelente trabajo de taxonomía y filogenética combinado :). También se presento Sebastian Barrionuevo, el trabaja con unas ranas especialmente acuáticas, muchas de ellas viven en grandes alturas, por lo que es muy complicado muestrearlas. Una excelente labor de morfología, y de unión de la filogenia con otros campos, como la ontogenía y de alguna manera la ecología.

También se presentaba Santiago Catalano en BsAs, pero pues no me pude comunicar con el, además de que estaba muy cansado, pues fue al otro día del toque de Radiohead (me hubiera quedado dormido! xP). Y también supe de un chico, Ignacio Escapa, de Trelew (muuuy lejos xD) que presento uno de los posters que más me gusto en el meeting de la Willi Hennig.

Tanto Santí como Sebastian ganaron premios en el meeting ;).

Esperemos que cada día sea mayor la cantidad de gente que trabaja en cladística :D, y que el interes por la morfología siga siendo un área fuerte!

Just some links

2009-03-21T13:41:00.002-05:00

There are some nice things on line lately :).

First, Rod Page talk at NHM of London, he puts his slide-show on line, there is also a video and a pod-cast of the talk (I do not see them :P). The slide-show can give a nice idea about the talk. There are two important things on the talk: (a) the importance of the availability of data! I just agree with him: data must be freely available, and previously published data must be easy accessible; and (b) Scientific data must be readily usable, for example the “Encyclopedia of life” is just a fun site just like wikipedia or the web tree of life, they are full of nice pics and info, but cientifically irrelevant: no hard data are attached to it (i.e. morfological info, character matrices), this contrast with the most simpler ispaces of Page!

Although I do not like some of the comments, Malte Ebach made a good point against the revival of a “pragmatic” classification (for horticulture, for example). I think that the only rule of classification is the phylogeny. If an immutable classification is the objective, the only way I can thing is an “alphabetic” or “numeric” system, but the preservation of “traditional” names is not the solution. Maybe, it is better a change of the rules...

And speaking of change of the rules, I recommend the continuos checking of several of Mike Keesey posts. I do not think that phylocode is the solution (in fact I think that it is even worse than traditional Linnean classification), but he writes interesting things about databasing!

Also, it is seems to change some rules about the publication of names for taxonomy (via Evolving thoughts). I thing that only peer reviewed publication must count, at least from the last fifty years or so. Also I thing that new names, at least for species must be published on journals instead of books...

Core coding

2008-11-12T12:06:00.000-05:00

En estos días, algunas de las ideas que tengo de mi proyecto, no están saliendo como yo quería, así que me he dedicado a la programación de algunos detalles computacionales... como el asunto, aunque muy relacionado con computadoras, pero poco con cladística (aparte claro, de ser parte de mi proy xD).. lo deje en mi blog personal :P.

English version:

How can Java (and several other languages) programmers live without pointers?

Hennig XVII: “Live” blogging, day 4

2008-11-03T07:32:00.002-05:00

It was difficult to get up early after la fiesta salvaje, but more difficult to not fall asleep, not because the presentation were boring, but because the whole meeting schedule catch me!

Torbjorn Ekrem try to produce “robust backbone trees” to perform phylogenetic analyses, but he uses a form of character elimination, so I don't like his idea.

Pancho Prevosti, works with a simultaneous analysis of otters, using morphology, molecules, and fossils.

Torsten Dikow shows a phylogenetic analysis of Asilidae robber flyes, into a context of disponible fossils of the group. And Johnatan Liria, uses morphometrical data, using TNT, to search the phylogeny of some particular Culicidae mosquitoes. For the moment, I feel really suspicious about the use of “warps” or “PCA” as characters!

Gabriel Ruá, explore several k values to choose a k value, and analyze a clade of Asteraceae. But I think that his use of a broad range of k values, made his inferences somewhat useless.

Tim Crowe, analyze a big data set to evaluate the position of some african quails, he shows that many identifications based solely on feather colors are plainly wrong. But I like his exposition of several song calls by these quails.

Using the large data set, Norberto Giannini examine some phylogenetic hypothesis of mammals, and found some interesting consequences! I like the way in which he present the results, and the good and problematic points of the study.

Gitte Peterson shows a weird behavior of his molecular data, and she connects it with paralogy, and mRNA edition. Although I think that there are better ways to attack the problem, I think that her exploration of the results was wonderful!

Then Kevin Nixon shows how some character codings used for the origin of seed plants, are highly problematic, because they are based on a preconception and a chain of errors in the description of some fossil material.

After lunch, Fabián Michelangeli gives a talk about a Melastomataceae clade, he uses molecular results, but also include a mapping of an initial set of morphological characters that he and his co-authors were working, and how this evidence to be added fit to the molecular results. I like the detailed working of his fruit characters! In the same line of Melastomataceae Renato Goldenberg talks about the preliminary results of a more inclusive project of this group of plants.

Pd. Although published few days after the meeting, this post was written the last day of the meeting. I not publish it before, because after the last talk, I like everyone, go out to celebrate the end ;).

Pd2. As part of the organization of the meeting, I want to thank every one for comming!! :D

Hennig XVII: “Live” blogging, day 3 (banquet)

2008-10-31T07:27:00.001-05:00

Of course, one of the most expected things of the Hennig meeting was the banquet, and the banquet speech :)!

Steve Farris announced the the students aware, two argentinian, and friends with some of them :). Sebastian Barrionuevo “el negro”, wins the Rosen Award for best poster. Santi Catalano wins the Hennig award for the best talk (about the use of landmarks in phylogenies).

The banquet speech was given in a pair. Jyrky Mouna was originally assinged for the speech, but he was unable to come, so Kevin Nixon take his spot, talking about the different kinds of trees. It was EXTREMATELLY funny xD. As the meeting is joining with “Reunión Argentina de Cladística y Biogeografía”, Julian Faivovich dío su charla en español ;)... Por su puesto, la charla estaba dirigida sin lugar a dudas a el publico argentino, pero con el background de la misma reunión era suficiente para divertirse mucho!! Fue GENIAL!

My greetings to both speakers :D!!

Hennig XVII: “Live” blogging, day 3

2008-10-30T17:06:00.003-05:00

Today was a highly theoretical day ;)... Most of the talks were highly methodological, with some scattered practical works.

Ward Wheeler, in a line similar to Grant and Kluge, argues that “objective support”, like Bremer support of Likelihood ratios are different to “average support”. His main argument, is that objective support is a better measure than average support, because it is based on a direct comparison of optimality criterion... I'm not agree xD.

Next, Pablo Goloboff showed that the common argument against weighting, that a character which is poor in clade is underweighted in a clade in which character has low homoplasy, is a problematic one, and that parsimony, as we know it, imply homogeneous weighting across the whole cladogram.

John Wenzel seems to be unsuccessful to show a different way to attack consensus trees. I think that agreement subtrees, the method that he defends is not as good as reduced consensus that can be found with TNT.

In an interesting talk, from philosophical, and statistical point of view, Chris Randle, showed that as actually implemented, Bayesian analysis in not bayesian, because the impossibility to implement a real definition of clade priors.

After coffee break, Steve Farris give an entertaining and clever talk about some misrepresentation of ideas of support by Grant & Kluge, and of course, re-affirms his masterful conclusion from his 1983 classic: parsimony is minimization of ad hoc hypotheses of homoplasy. I'm very happy to see the one that gives shape to actual numerical cladistics (and, I thinks, the major contributor of the theoretical development of phylogenetics in general!).

Then, a bunch of papers based on Pablo's implementation of continuous characters, using Farris' optimization, using Opiliones. But the most interesting contribution was from Santiago Catalano, who shows that landmark data can be viewed as a generalization of Sankoff's parsimony!

Afternoon starts with a presentation of the possibilities of EOL.org (Encyclopedia of Life) by Torstein Dikow, actually, apart of being as wonderful as Wikipedia, I do not see any application for EOL... (see Page's blog!)

Matthew Yoder, shows some wonderful ways to work using open source, in the development of his software for multi-author phylogenetic studies, with his sever-based Mx.

Then Rasmus Hovmoller, shows some interesting work to understand the spreading of avian influenza A, unfortunately, external problems was an obstacle to enjoy their results.

Federico López gives a talk about using conservation indexes to conservation in amazonia. I'm quite suspicious of that kind of indexes (although they are also bad, I think that Faith's PD is far better than Vane-Wright indexes!).

Norberto Giannini shows a new way to treat correlation of characters (“comparative method”) into a truly phylogenetic way. The method is excellent, and I think a real improvement in that field!

Fernando Noll, showed a beautiful work of behavioral data for Meliponini bees, that include oviposition and nest architecture.

Jeffrey Skevington use dragonflies from Fidji, and he tries to explain the origin of sexual bias on this beautiful insects. Juan Larrain shows his molecular analysis of a group of mosses, and compare his results with a preliminar set of morphological characters.

Martín Ramírez gives an excellent talk about the usefulness of ontologies for phylogenetic analysis! I feel that ontologies are an important step in the maintainability of morphological data (and their subsequent usage), but I think that although wonderful, the re-using, specially from authors extern to the original work, seems to be difficult (at least, as actually doing).

To finish the day, Johnatan Liria talks about k selection using some of my old TNT scripts xD...

Hennig XVII: “Live” blogging, day 2

2008-10-29T17:09:00.002-05:00

Today the meeting starts with a highly molecular morning. Gonzalo Giribet present a symposium about new methods for “phylogenomics” (organized by him, Ward Wheeler, and Jirky Mouna). Three talk were about the use of gene order, inversions, recombination, in the context of phylogenetic analysis. All of the presented analysis are POY-oriented ;). It is sad that Andres Varón, a colombian working with POY, was unable to assist.

The most interesting one, is the talk of Gonzalo who insists the usefulness of morphological data, and present some new analysis with his EST data for metazoa (published in Dunn et al. 2008), with more than 200 morphological characters for metazoans in a network of experts. His analysis show that morphology provide evidence for grouping at all levels of the tree. He was very suspicious about the “groundpland” coding. I always prefer exemplar coding, but sometimes, some useful information available from not directly analyzed terminals (for example, several developemental data) can provide an excellent source of information.

Prosanta Chakrabarty, try to test sexual selection in a group of luminous fishes, I get impressed with the diversity of that fishes, but, I think that the questions about selection preasures can not be answered in the way showed by Prosanta (or in any way!).

Next, there are two nice works on Curculionids. In the first Analía Lanteri, showed a particular group of broad nose weevils, then Adriana Marvaldi, showed his most recent advances in the understanding of the whole morphology (and phylogeny) of Curculionoidea, and how many of the sequence data recently assembled for that beetles, is highly congruent with the morphological results.

Afternoon talks are more interesting to me, because they are about biogeography ;) --I only have 3 interests: parsimony methodology, morphological phylogenetics, and REAL biogeography xD--.

In the first one, Peter Hovenkamp, shows a very interesting parallel between ideas form phytosociology and endemism, he founds that many of the implementations of Josias Braun-Blanquet (or the europoean school of phytosociology really did not implement that methods! He thinks that NDM (of Szumik and Goloboff, 2004) can be a better tool for phytosociological ecology!

Another wonderful talk was giving by Claudia Szumik, who made an analysis of endemism of northern argentina. The good thing about the study, is that it includes data taken directly from the experts of each group, with several data collected by Claudia and their co-authors!

Loló (Dolores Casagranda) present a comparison between NDM and PAE, I work on that talk, so I feel that a I will give a biased report, so I pass xD.

Erika Parada, an student from my undergrad university, talks about his analysis of northern andes, she uses tree-fitter, a program that I do not like a bit :P, because it has several problems, I think she made a great work, but unfortunatelly results with TF are, for me, doubtful! :P

I do not like the talk from Dalton Amorim, but the discussion that follows the talk was very interesting, with James Liebherr, given several strong (and clever!) points against Dalton ideas.

Hennig XVII: “Live” blogging, day 1

2008-10-28T14:50:00.003-05:00

Yesterday several people came to the reception, I talk with several nice people, it was a very cool afternoon :D!

Today, the meeting start in proper. The site, San Javier, is wonderful, it is atop of a mountain, just in front of Tucumán, so you can see the whole plain that extends to the east, incluing, of course, the city of Tucumán. Excellent place!

There are several talks, some of them are somewhat difficult to get (to me at least xD), but overall, they are really nice. I really, really like the talk of Cecilia Kopuchian about the phylogenetics of Furnaridae (Aves). She combines in a wonderful way the pics of his characters, with his results, so even, if you know noting about the group (like me), you learn several thinks about it, and you are always on the subject of the talk!

For paleontologist, Diego “el caco” Pol give a talk about some fossil Crocodiles from Argentina, and Africa, Mesosuchia (I hope I remember right xD) which were the last surviving taxa of non-modern Crocs.

Julián Faivovich, give a molecular talk about phylogenetics of Hylidae, and to keep the talk interesting, he tries to put his work into a some biogeographical framework (“one taxon” approach, but he tries to make some predictions with his data). I think his results can be very interesting for POY users, as he found a (manual) trick to speed up searches.

Afternoon, James Liebherr, gives a talk about Blackburnia a beetle from Hawaii, he uses live taxa, and several “semi” fossil taxa found in a cave. Jim speaks somewhat slowly, but I love the deep of his work!

Camilo Mattoni, shows the development of an Scorpion data set, from the use of some general data sets of morphology, to specific morphology of the Bothriuridae, to different molecular markers, to a simultaneous analysis.

Louise Crowley works on morphology (and mol. Secs) of a very hard group (also a literal meaning xD), such as oysters. I can believe how many chars you can found in a single shell!

And of course, Santi and Marcos talk about the redefinition of large :).

Next week: A summit of cladistics

2008-10-21T16:43:00.001-05:00

The Hennig meeting will be in the next week! Here everyone is working on several details :).

I do not know if Hotel sol has WiFi connection, if it does, I will “live blogging” about some speechs ;)... if not, then I hope to post a review in the next week xD.

The official web site of the meeting is: www.hennig27.com.ar, there you can found the program, it looks really nice!! :D

“Weighting” tress with TreeFitter

2008-07-18T16:51:00.002-05:00

TreeFitter [1] is a program for matching phylogenies with associations used in biogeography and co-evolutionary studies. It has some problems, as seems that Treefitter move to open-source, maybe this problems can be solved! Here I address some problems produced with the 'weighting tree' procedure. The analogous problems is found in some phylogenetic methods and programs, and I address it laterally (they consequences are fully discussed in [2]).

As many biogeographic programs [3, 4, 5] TreeFitter only dealt with perfectly dicotomic trees. To overcome this fault, it implements a weighting of trees. Then you can put all the dicotomic trees found in the phylogenetic analysis and put a fractional weight to each tree. For example, if you found four trees, each one would be weighted by 1/4. This is in fact a majority rule consensus. Ronquist, who is a defender of bayesian methods, see the weighting of trees as a positive characteristic as it covers the 'uncertainty' of the analysis [6]. Then it express the 'confidence' (support in a most relaxed version) of each clade. But contrary to intuitive expectations, majority rule consensus have nothing to do with the support of a determinate clade. Instead, they favoring ambiguous topologies! [2, 7].
Take this example (after [2] and [7]):

#nexus

ptree new1 weight=0.143 (1,((6,(7,(8,9))),(10,(4,(3,(2,5))))));
range new1 1:a, 2:b, 3:c, 4:d, 5:e, 6:f, 7:g, 8:h, 9:i, 10:g;

ptree new2 weight=0.143 (1,((6,(7,(8,9))),(2,(3,(4,(5,10))))));
range new2 1:a, 2:b, 3:c, 4:d, 5:e, 6:f, 7:g, 8:h, 9:i, 10:g;

ptree new3 weight=0.143 (1,((6,(7,(8,9))),(2,(3,(5,(4,10))))));
range new3 1:a, 2:b, 3:c, 4:d, 5:e, 6:f, 7:g, 8:h, 9:i, 10:g;

ptree new4 weight=0.143 (1,((6,(7,(8,9))),(2,(3,(10,(4,5))))));
range new4 1:a, 2:b, 3:c, 4:d, 5:e, 6:f, 7:g, 8:h, 9:i, 10:g;

ptree new5 weight=0.143 (1,((6,(7,(8,9))),(2,((3,10),(4,5)))));
range new5 1:a, 2:b, 3:c, 4:d, 5:e, 6:f, 7:g, 8:h, 9:i, 10:g;

ptree new6 weight=0.143 (1,((6,(7,(8,9))),(2,(10,(3,(4,5))))));
range new6 1:a, 2:b, 3:c, 4:d, 5:e, 6:f, 7:g, 8:h, 9:i, 10:g;

ptree new7 weight=0.143 (1,((6,(7,(8,9))),((2,10),(3,(4,5)))));
range new7 1:a, 2:b, 3:c, 4:d, 5:e, 6:f, 7:g, 8:h, 9:i, 10:g;

ptree indie1 (1,((6,(7,(8,9))),(4,(3,(2,5)))));
range indie1 1:a, 2:b, 3:c, 4:d, 5:e, 6:f, 7:g, 8:h, 9:i;

ptree indie2 (1,((6,(7,(8,9))),(2,(3,(4,5)))));
range indie2 1:a, 2:b, 3:c, 4:d, 5:e, 6:f, 7:g, 8:h, 9:i;

htree host1 (a,((f,(g,(h,i))),(d,(c,(b,e)))));
htree host2 (a,((f,(g,(h,i))),(b,(c,(d,e)))));

The ambiguity is caused by the taxon '10' of data set 'new' that jumps to several positions among the tree. '10' has not influence on the selected tree because it is a product of a dispersal in all topologies. '10' is inestable in all topologies that include (4,5), then the majority rule gives more weight to that topology than to alternative topology, in which '10' position is not ambiguous. In this case both 'tree islands' have the same evidential weight (by the way, that is the reason to prefer strict consensus over other consensus!). But when weights are applied the topology showing (4,5) are preferred as there is more topologies with that clade, then the first tree is preferred because they lack of resolution!

At first look it seems that this case can be solved weighting the whole islands instead of each tree, but within each island it is possible to have the same problems of the first example, and in more complex cases, identifying 'topology' islands became difficult and maybe impossible if there are several combinations in independent clades!

Solutions?

Of course the best solution for the problem of multiple trees in TreeFitter without using weights is a new version that dealt with polytomic trees. I guess that the resistance against polytomic trees is because they 'imply' simultaneous speciation. I do not hold that kind of idea ;), and I have no reason to think that polytomic trees supports such interpretation. Even if that is the interpretation is better than weighting (by the way, if you think that polytomic trees implies multiple speciation, the weighting implies fractional speciation! I think that it is a more problematic idea than 'multiple' speciation!).

But before a new version of TreeFitter--or a similar program--arrives it is necessary to found a solution to the problem of multiple trees. I am not happy with the solution that I propose here, but I have no other idea, so here I go...

Use an Adams consensus to detect the terminal/clades that produce the multiple trees, and remove it form the analysis, so you keep the stable part of the topology. I do not like removal of evidence, but it seems safer than relying in the biased solution of tree weights. Maybe some want to re-run the analysis, but I think that is preferable to use the reduced tree as it is based directly on the whole evidence, then, the effect of data removal, I hope, is minor, as the stable part of the original topology is conserved. Also, TNT [11, 12] has several tools to identify moving taxons, so an analysis of the trees with TNT, provides several ways to found stable topologies.

A second problem is that in TreeFitter, the extinctions had a cost greater than 0 [6], so removing terminals could increase the extinction value, but I think that this is a minor problem compared with given weight to ambiguous data. Actually we can think that the cost increase by the new 'extinctions' is the penalty for the ambiguity of the data.

Weighting trees in other methods

As far as I know there are other phylogenetic methods/programs that weight trees, and suffer from the same flaws as the tree weighting under TreeFitter.

First, is the majority rule consensus. It seems that the main reason to prefer majority rule consensus is because they provide results with more resolution. But as examples shows [2, 7] the resolution created by a majority rule tree is coupled ore with the ambiguity generated by a particular topology skeleton. Maybe a more interesting solution could be the use of a minority rule consensus (note that supported clades, always appear as they minority rule is 100%), an advantage is that at least they knowledge that the number of clade instances are not related with the 'support' of the clade. A comparison between the majority and minority rule consensus can show the parts of the tree that are somewhat unstable. But I think that this kind of analysis is better performed using a combination of an strict consensus and an Adams consensus [8], or several of the tools from TNT [11, 12].

Under Bayesian analysis, the frequency of clades is recognized as a 'posterior probability' (a more catholic interpretation might be clade support). Bayesian analysis differs from typical consensus because they made a consensus from trees with different optimality value. But all explored topologies are taken as they are found, and branches are never collapsed, so they are subject of the problems of majority rule consensus [2, 7]. Then in cases where a particular terminal/clade is producing ambiguity, the final topology favors the ambiguous topology. This can produce some illogical results when the data sets even with a single optimal tree, are not very decisive [9], with several near-optimal fit trees. In that case, is is possible that the method prefer the ambiguous topologies from the sub-optimal trees, over the topology in the optimal one, even with high probability values! I recommend you to read [2] for a full criticism of bayesian analysis.

There is also other form of majority rule consensus is used: for support measuring using resampling (like jacknife or bootstrap). In this case the use of majority rule reflects the amount of support for each clade. First, from each resampled matrix analyzed a strict consensus tree is build, then the final majority rule consensus shows the amount of times in which a supported clade appears. In this case there is no bias against or for a particular clade, because the trees from resampled matrix are collapsed. This is not the case for PAUP [2, 10], because in PAUP the trees are weighted in each resampled search, then, the majority rule consensus is a majority rule consensus of several individual, and un-collapsed trees, then it is fully prone to the ambiguity problems of majority rule consensus.

[1] Ronquist, F. 2001. TreeFitter, program and documentation. Available at: http://www.ebc.uu.se/systzoo/research/treefitter/treefitter.html
[2] Goloboff, P.A., Pol, D. 2005. Parsimony and Bayesian phylogenetics. In: Albert, V.A. Ed. Parsimony, phylogeny, and genomics. Oxford univ., Oxford, pp. 148-159.
[3] Page, R. D. M. 1993. Component 2.0, program and documentation. Available at: http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/cpw.html
[4] Page, R. D. M. 1994. TreeMap 1.0, program and documentation. Available at: http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treemap.html
[5] Ronquist, F. 1996. DiVa, program and documentation. Available at: http://www.ebc.uu.se/systzoo/research/diva/diva.html
[6] Ronquist, F. 2003. Parsimony analysis of coevolving species associations. In: Page, R.D.M. Ed. Tangled trees. Chicago Univ., Chicago, pp. 22-64.
[7] Sharkey, M.J., Leathers, J.W. 2001. Majority does not rule: the trouble with majority-rule consensus trees. Cladistics 17: 282-284. doi: 10.1006/clad.2001.0174
[8] Kearney, M. 2002. Fragmentary taxa, missing data, and ambiguity: mistaken assumptions and conclusions. Systematic biology 51: 369-381. doi: 10.1080/10635150252899824
[9] Goloboff, P.A. 1991. Homoplasy and the choice among cladograms. Cladistics 7: 215-232. doi: 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00035.x
[10] Swoford, D. 1998. PAUP, program and documentation, Sinauer, Sunderland (USA).
[11] Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C. 2008. TNT, program and documentation. Available at: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/
[12] Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C. 2008. TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics, in press. doi: 10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x

Hennig 27, Oct 28-31 (2008), Tucumán, Argentina

2008-05-14T08:51:00.002-05:00

www.hennig27.com.ar

Vouchers, types and specimens

2008-04-18T09:30:00.003-05:00

Prompted by the closure of Utrech Herbarium, Chris Taylor write two interesting posts about the nature of type specimens and vouchers (of molecular studies). In both cases Chris remarks about the importance of a comparison specimen to resolve some taxonomical problems.

In a more implicit way, the post about vouchers remarks how molecular tools can be very important, but in a some way or another, to made a proper 'molecular taxonomy' you need to rely on a proper morphological (classic) taxonomy.

I a post that I made some time ago, Chris point me some of that remarks, and actually I think that my disgust with type specimens is not the types, but the bad practice around it, specifically, that many specialist from old days (and maybe some actual ones), propose hundreds of new species based on telegraphic descriptions.

The other thing about type specimens that I do not like, is that it seems that there is an 'single specimen taxonomy', I thing that every specimen in a collection is equally valuable. For me, most important than the type speciemen information is the 'examined specimens' list, that usually include individuals of different sexes, and ontogenetic states.

But I think that new generation of taxonomists are moved into the right direction. First there are new approaches intended to store and provide access to information on an specimen basis, I specially like [1], even if the data are not made public (I prefer public data, but I understand that a taxonomist want to keep his/her data with him after a long work of several years, for at least the same amount of time!), it allows a quick reexamination of material.

The second point, but sadly it is not very popular in third world countries (and even in first world ones), is that every, I repeat every taxonomic contribution would be made under a rigurous phylogenetic framework. That is, character discussion, published data matrix, and phylogenetic tree-based classification.

Character discussions allows a more objective definition of the examined characters, as inside-study coherent terminology, because phylogenetic characters would be the same character across several species.

Data matrix, shows in a easy readable form (specially if you have a phylogenetic data editor, there are several free on the net) several characters examined for a particular terminal (that is a set of examined specimens), which shrink the usually lengthly (and bored to read) description section of the paper. That part can be reserved to particular characters that are not used under the cladistic analysis (for example, colors, measurements, proportions), or particular character scorings (explaining some particular scoring), biological information (such distribution, ecological aspects), links to figures/pictures (electronic or in print) and the list examined specimens. When a character is scored, the author of the matrix is saying that he/she view that character in the species, it also includes a list of non-seen characters (usually typed as '?'). Note that the matrix is an excellent way to fuse the information stored with the several specimens examined, so linking data from the specimens and from the matrix is direct [1].

Finally a cladogram-based classification, allows to maintain the information from the analysis, tightly binded with the taxonomy. If someone proposes a new genus, it will show that the difference with other ones is a really different group, and not a highly appomorphic group inside a previous established genus. A classification need evidence that support each proposed taxon, and the cladogram is the well know form to found evidence of grouping.

[1] Ramírez, M. J. et al. 2007. Linking of digital images to phylogenetic data matrices using a morphological ontology. Systematic Biology 56: 283-294. doi: 10.1080/10635150701313848

We can't get characters, but we can get states

2008-04-16T10:39:00.004-05:00

Another piece for the seminaries, this time, about phylogenetics

Ramírez, M. J. 2007. Homology as a parsimony problem: a dynamic homology approach for morphological data. Claditics 23: 588-612. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2007.00162.x

I read it few time after it was posted early on line, and I don't want to talk about it, but as it was proposed for the seminar, I put my own view about the paper.

Homology for some morphological structures is, sometimes, straightforward within a group, but, as we move to more inclusive scopes, the interpretation becomes blurred. For example, we know well that the legs from insects are all the same legs, also we know that the joint-legs are homolog within all arthropoda, but which is the equivalent for the pair-2 of insect legs in myriapoda? In vertebrates, the homology of cranial bones is nearly direct in each 'class', but comparison of cranial bones in fishes (specially the fossil ones) with the cranial bones is fairly complicated.

So Matín [Ramírez] give us two-step ways to deal with such cases. The first step, is a formalization of the classic way to deal with characters, a comparison with the possibles states, and its implications, but he puts under lights that the whole decision would be made in a context that evaluates several possible alternatives, and set an specific cost to each one, as a way to chose among the possible alternatives, the most parsimonious one is preferred. In this vein, their work is very similar to Agnarsson and Coddington [1], and in my opinion more easy to grasp.

But in [1] you make the chose and then, go to the standard cladistic analysis. Martín does not make the decision, he wants that the simultaneous analysis, selects the best possible arrangements, in a framework directly derived from molecular 'dynamic homology' [2, 3]. Under an strict dynamic framework each topology would indicate an specific arrangement for the morphology, but as Martín notes, in a direct difference among DNA, not all arrangement can be valid. Then he limits their scope to a set of previously defined morphological 'alignments' and choose the most parsimonious one.

Although Martín description of the problem is more adequate than [1], Agnasson and Coddigton are far better in leaving homology decisions and parsimony analysis separated. When choosing homologous characters, the main objective is to found characters that are the same, you can use several tools of the morphological analysis to do it. If there are some doubts, then it seems better to leave potential unions separated, or fused but with a lesser weight than the other, well established characters [4]. You can use a particular weighting schema to found the homologs, but it is not necessary to use the same in the construction of the cladogram.

As is seen in every character discussion, you can have a plenty of reasons to decide about a character (sometimes, such discussion includes what happens with alternative codings), but claiming that the choose was made because it fits with the best cladogram found... it seems not to be a good reason.

And it is not a good reason! Why? Because a character claim based solely on the cladogram, is just like homoplasy, you can only spoke about it because of the cladogram, then it is an ad hoc hypothesis [5]. 'Dynamic homology' in the molecular sense, or in the morphological one proposed by Ramírez are both ad hoc. It is not a coincidence that Martín found that under his method, the justification of parsimony of minimization of ad hoc hypothesis is not easily followed, and then, methods based directly on homoplasy, like implied weights [6] produce estrange results.

I think that the paper have a great value for its first part, and can be integrated with the proposal of [1]. But as most of the justifications of 'dynamic homology', Martín trades a fully coherent minimization of ad hoc hypothesis of homoplasy [5] with 'minimization of steps' .

[1] Argarsson, I., Coddington, J.A. 2007. Quantitative tests of primary homology. Cladistics 24: 51-61, DOI: 10.1111/j.1096-0031.2007.00168.x
[2] Wheeler, W.C. 1996. Optimization alignment: the end of multiple sequence alignment in phylogenetics? Cladistics 12: 1-9. DOI: 10.1111/j.1096-0031.1996.tb00189.x
[3] Wheeler, W.C. et al. 2006. Dynamic homology and phylogenetic systematics: an unified approach using POY. AMNH, New York. Freely available: http://research.amnh.org/scicomp/pdfs/wheeler/Wheeler_etal2006b.pdf
[4] Neff, N. 1986. A rational basis for a priori character weighting. Syst. Zool. 35: 110-123. JSTOR link: http://www.jstor.org/pss/2413295
[5] Farris, J.S. 1983. The logical basis pf phylogenetic analysis. In: Advances in Cladistics, vol. 2 (Platnick, N.I., Funk, V.A., Eds.). Columbia, New York vol 2. Pp. 7-36.
[6] Goloboff, P.A. 1993. Estimating character weights during tree search. Cladistics 9: 83-91. DOI: 10.1111/j.1096-0031.1993.tb00209.x

Addendum
Of course I do not deny the role of previous analyses and the checking of different alternative codings. That forms part of the tools from which morphologist made their homology desitions.

C--

2008-04-14T15:02:00.001-05:00

Bueno, el post esta más relacionado con la programación que con la biogeografía... pero si les interesa, ahí puse algunas de mis experiencias recientes con el C++...

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Dispersion strikes back... but in the wrong direction

2008-03-31T14:14:00.002-05:00

Just two weeks before, a seminar about biogeography and phylogenetics starts here, in Tucumán. We were about 8 people taking about a biogeographic paper (the next week, it will be a phylogenetic one). So there are my own impressions about the papar (I posted it late, because I'm out of the town because of the of the holly week break).

Sanmartín, I., van der Mark, P., Ronquist, F. 2008. Inferring dispersal: a Bayesian approach to phylogenetic-based island biogeography, with special reference to the Canary islands. J. biogeografy 35: 428-449. DOI: 10.1111/j.1365-2699.2008.01885.x

Personally I do not like Bayesian methods in phylogenetics, they are based on several flawed principles [1], but I will try to focus in the other aspects of the proposed framework of Sanmartín et al., instead of attacking the Bayesian principles.

As many others, Sanmartín et al., attack 'vicariance' biogeography on the grounds that they only counts vicariance and ignore dispersal, I think that the tale is somewhat different, vicariance biogeographers are fully aware of dispersal, but they can't find grounds to found a general dispersal pattern, in the other hand vicariance provides a fully explicable pattern that is shared by several and unrelated organisms, then dispersal, can only be addressed group-wise. But in the case of the islands without any connection to land, vicariance can not be used as a general explanation. But can dispersal provide one?

Sanmartín et al., argue that the answer is 'yes', but instead of show why such conclusion arises they jump to their own model of dispersal, the causal mechanism that put several different organisms in the same model is never given, then their own asseveration that dispersal can produce 'concerted' (i.e. general) patterns, which is the most interesting question raised by they are never answered. What is striking is that they show several different models of dispersion proposed for canarian taxa.

Moreover the model developed, is a symmetrical one, then if in fact it is a common dispersal route, by an oceanic stream for example, it can be masked by their model that presupposes that both dispersal directions are equally probable.

Then they jump on the model frenzy, they are as embedded on the power of model approaches, that they raise 'new questions', that were irrelevant before their model. The most striking one is the 'carrying capacity' of their model. Carrying capacity is a term borrowed from ecology, and in this case is somewhat equated with island raw richness. This parameter, that seems to be originated from the 'island biogeography' of Wilson, can be of interest to ecologist, but they relevance in the search of common biogeographical patterns is never clearly showed (and I do not think that it has some empirical meaning), but now, this is an important question: most of Sanmartín et al. discussion, are about carrying capacities, not about dispersal models, which taxa are best fitted to the model, dispersal rates for different groups, or common routes of dispersal. Sanmartín et al. transform the parameter calibration into the research answer, losing the important questions in the middle.

When given the results, Sanmartín et al. contradicts many of its initial reasons to choose a likelihood model, the first one is that the likelihood of each model allows a selection of the models, but as the model (and its parameters) with the best likelihood seems to be illogical, they move on a sub-optimal models, they claim that it is not enough data, but when is enough data? How can I selecet a model only guided by its unexpected results? Why no limit the model to certain values if we are afraid of illogical answers? I think that Sanmartín et al. Results actually undermined their claims.

Sadly the paper is more like a discourse from a politician in campaign: all about the promises of wonderful results that might be open for likelihood models, but the actual use of the model with the empirical case is disappointing.

If a dispersal biogeography based on 'concerted' patterns of dispersal is to be used, their user would answer several questions: (1) why expect a 'common ' dispersal pattern? (2) is their model adequate to the desired answer? (3) Is the pattern only spatial (i.e. a common dipsersal route) or spatial and temporal (i.e. a common dispersal route, roughly at the same time)? (4) What about the taxa that departs from the selected model? Questions (1) is never answered by Sanmartín et al., question (2) is a clear no (the symmetrical model contradicts directly their aim), maybe they can give an answer to question (3) but they are more interested in parameter estimation than in biological questions, the question (4) is never answered, even when they accept that there are several different models proposed for different taxa in the Canarias.

[1] Goloboff, P.A., Pol, D. 2005. Parsimony and Bayesian phylogenetics. In: Albert, V.A. Ed. Parsimony, phylogeny, and genomics. Oxford univ., Oxford, pp. 148-159.

A new look!

2008-02-29T14:33:00.002-05:00

It is really nice! The page of the Willi Hennig Society has a new design, it is far better than the old one :)... I hope, some new features (like the data matrices, additional data, comments for papers, an open manuscrips storage, blogs from leader cladists...) sooner, but the first step is cool!

Another page was launched, but by now I do not see it :P, is the Encyclopedia Of Life (EOF, this is a horrible acronym, I see it as 'End Of File'), I read the review of Rod Page (see also the review of Chris Taylor), then I hope that many of problems showed by Rod will be solved sooner (they have 50 millions of US$ for 5 years!!)

And the site for the XXVII WHS meeting (at Tucumán, my new home town :D!) would be launched sooner, stay tuned! ;)

Taxonomy: its time to change!

2008-01-30T21:57:00.000-05:00

I just read a post by Christopher Taylor about a 'taxonomic problem' with Drosophila melanogaster. The curiosity of the case prompt me to made this post, that I have in my mind for a long time.

One of the main advantages of a classification is the information retrieval. Biological classification allows to find relationships and characters of a determinate specie. There is a set laws to manage the classification, know as the codes (they are different codes for animals, plants, bacteria, etc.).

In this age of intent and massive databases, one could thing that taxonomy are ready to made a direct jump, but unfortunately that seems not to be the case. The codes are really old ones, and many taxonomist are afraid of changing the rules would collapse the system.

I do not think that taxonomist would leave the data designers to propose a new system, but I think that a deep collaboration, coupled with some changes in the code structures will speed-up taxonomic research. The main objective of taxonomist is to describe and classify species, not to be lawyers!

I identify some problems that I think that be are the most important.

Linnean names

Linnean names are nice, they provide a some form of order in a time of great explorations around the world (XVIII-XIX century), when europeans became surprised with the diversity around the world. Many things are change from that time. By now we have several phylogenetic methods, which show how arbitrary a clade name would be (I like this post about the subject), and of course, the tree of life have far more divisions than Linnean ranks. Now we have databases to store names and search algorithms and find it quickly.

A rank-free taxonomy seems to be more adequate to store our information about the phylogeny of species. That is not an embrace of 'phylocode', as I prefer a taxonomy based on specific characters, or better a combination of characters and topology, instead of a topology based taxonomy (note that apomorphy based definition are also based on topology). Also, there is an special utility from ranked names: they can serve as Landmarks when browsing the tree of life.

The nested nature of biological classification allows a rank free taxonomy without the pains imagined by [1], and using “landmarks” helps in search--and writing--of abstracts, titles of papers, and of course, the search of a particular clade, as you can see using GenBank. Of course, genus and species can be (and I think would be) of obligatory nature. That allows a continuity with Linnean taxonomy.

If linnean names are more landmarks, then many of the laws for synonyms, and so one, need to be changed to a more practical usage.

Synonyms

Perhaps, the most annoying characteristic of taxonomy is the synonymy, rank changes, and several related problems. This problems are actually a burden of actual codes, and can be changed with changing the laws, without harming the actual classification.

Synonyms are really bad for databasesas the same entity is labeled with two different names, or (worst!) a same name is applied to different entities, in other cases, the range of the synonymy seems to be overlapping.

Of course, no matter what phylocoders say, the same problem applies to their 'phylogenetic' names: as new revision is published, the names continue but with completely different meaning. At least in traditional taxonomy, it is possible to reject some names.

It seems better to relax some of the naming rules, so a new classification would be clearly different from the original one. If a huge family is discovered to be massively paraphyletic, I think that it is no point allowing the original name to survive, it is simply an brutally wrong name.

For example, “reptiles” for a long time include many steam ammniotes, therapsids “mammal-like reptiles”, anapsids (as turtles), lepidosaurs (lizards and snakes) and crocodyles. They are amniotes but exclude birds and mammals. I can see a reason to retain that ugly name. It is simple, synonymize it with their monophyletic equivalent (Amniota), and never more use it. There is no way that a modern paper allows some confusion with the old ones. The only valid use of the name is when someone shows that the original reptiles, are monophyletic.

Names can be used instead to show different possible classifications. For example, the different arrangements of Arthropoda receive different names: Atelocerata (Myriapods, like centipede, and insects) vs. Pancrustacea (Crustaceans and insects), Mandibulata (Myriposd, crustaceans and insects) vs. schizoramia (crustaceans and arachnids). These names identify different entities, each one attached to a different phylogenetic proposal (note that form phylocoders, atelocerata, pancrustacea and mandibulata can be the same entity!).

Types

The reptile and arthropod example, are possible because there are no types fixing the names of that groups. At family levels, family names, or genus names are ruled by typification of names. Which allows more confusion, solutions to actual research.

There is an example: Lygaelidae was a large family of bugs (Insecta: Heteroptera), for long time it was believed that it was paraphyletic [2], but this was only demostrated by Henry [3]. He propose a new whole classification of Lygelids, elevating to family range no less than 7 subfamilies, and restructuring the meaning of Lygaelidae to only 3 subfamilies. Is the new Lygaelidae the same of, say 20 or 30 years ago? Of course not. Then typification was creating name stability (as is created by topology by phylocoders) but at cost of the loss of name utility.

As in the case of reptiles, there are no Lygaelidae any more. Any new reference i the litarature to 'Lygalelidae' only confuses with the initial meaning of the group (which is a synonym of the superfamly Lyageoidea). Of course you can use 'Lygaeidae sensu Henry' but it is only a clumsy (and error prone) way to give a new name.

Another nice example was provided by the previously mentioned post of Chris. It is about Drosophila. In this case, the usage can be against the taxonomic practice. For m, the solution is simple: no more Drosophila. But as there is a huge number of users of the name, that surely don't care about taxonomy, that outnumbered the number of Drosphilic taxonomic publications, there is when a commission can rule. The practical solution is to maintain Drosophila to the molecular people. Then solutions in cases of conflict would be guided by practical options, rather than some old described type.

This, of course, allows to made classification changes without 'using the types' (as far as the original characters were examined!). And free taxonomist to depend on some poorly known species (or even, specimen) to nominate genera and families.

Speaking about types...

Type specimens have a particular property: they are in the first world, but they are collected in the third world. The reason for this is historical, but their consequences are seen more acute today. Museums are measured by their amount of 'type specimens', and there are particular politics to borrow that specimens (only borrowing one on time, certifications, curators permission...). Also, some taxonomist, specially from the old past, simply nominate a wonderful amount of new species, only giving a superficial description (some color, some illustrations of genital parts) and based the whole 'description' on a type species designation. This old practice continued in several obscure papers in the third world.

Then typing, although seems to be a reasonable way to be objective, is more harming I guess that typing will never gone, but at the moment there are several nice perspectives to free from borrowing politics. Approaches like [4] with a great emphasis on characters and images, can change the situation. Researches far away from type specimenes can see high quality pics of several specimen parts. A side consequence is that the concept of type becomes lost, it is impossible to pic every part from a single specimen, and is possible that it ends destroyed, then the new typing would be more responsible, as it would be based in several different specimens.

Moreover a destypification increase general collections value, that is more the quantity and quality (e.g. fresh specimenes) of material available, than a particular specimen collected in 1816, saved from a fire in 1874, harmfully damaged by bad curation in 1903...

Actually there are many phylogenetic work without using type specimens, that is, the major bulk of molecular phylogenies, and I guess several morphological ones. I think that they do it in a very objective and testable way. If they can live without types, why classical taxonomist do not?

The data matrix

A second question from the previous section, is how a non-typified research can be objective? The answer is that instead on focusing on a particular specimen, phylogeneticists use a data matrix of taxon an characters.

A non type taxonomy enforce the use of well delimited characters, it is the only way to show the reality of the new designation. Look at some recent revisions with a phylogenetic analysis, and compare it with a revision without it (for example some of both see the pubs of AMNH). The character matrix allows to a quick examination of several characters, it is possible to see which state each character has in each taxon. New technologies (see [4]) couple specimen, characters and images for each cell entry. By default a matrix provide a multi-entry key, the identification tools are better.

There are some nice things of using a character matrix. The first, is an increasing interest in provide well defined characters [4]. As character are used for phylogenetic analysis, they would be stricter. Other characteristics like color patterns, length measurements would be restricted to a simpler description. Another advantage is that it provides a quick classification of a new species.

A nice real example was provided with the dinosaur paleontologist researches. The y publish some quick and small reports in high profile journals (like Nature or Science) with small descriptions, but as they have a great database of characters, several points of the anatomy of the new described fossil are immediately 'published', long before the detailed description in a more specialized journal.

Thinking on databasing

Of course, using a character matrix is direct consequence for storage: well defined characters and images enter smoothly in a database [4].

I think that the new challenges of the 'biodiversity crisis' as well as the 'taxonomic crisis' can be solved with a thinking of data storage. How can we store the data more efficiently? How can we link taxonomic and publication data? How changes in our knowledge about phylogeny could change the previous publication data, how the harm can be minimized?

It is important to a new taxonomy to keep the great advances made from Linneaus times, a start from the scratch is clearly a wrong solution. But also taxonomist would be able to made some concessions in their practice, and update it to new data architecture of the world.

It is time that taxonomy became a useful discussion about actual data, facing the massive extinction that the man is producing around the world, it seems weird that a taxonomic study would began searching for old papers from XVIII century, which only utility is that they provide a name, descriptions, characters and other things from that papers are of low value (by the way, taxonomy is the only field of science that continue using such old data. For historians old text are the source of investigation, for taxonomist is a more lawyer-like activity of searching for an 'old case'. Catalogs are some nice curiosities, and surely valuable for historians, but what is their actual value for taxonomist? They are important only because points to papers that establish a name).

If taxonomy is the main objective, then useful data storage is the main objective. Book keeping and law courts are not part of knowing biodiversity.

References
[1] Dominguez, E., Wheeler, Q. 1997. Taxonomic stability is ignorance. Cladistics 13: 367-372. doi: 10.1111/j.1096-0031.1997.tb00325.x
[2] Schuh, R. T., Slater, J. A. 1995. True Bugs of the World. Cornell Univ. New York
[3] Henry, T. J. 1997. Phylogenetic analysis of family groups within the infraorder Pentatomomorpha (Hemiptera: Heteroptera), with emphasis on the Lygaeoidea. Annals of the Entomological Society of America 90: 275-301
[4] Ramírez, M. J. et al. 2007. Linking of digital images to phylogenetic data matrices using a morphological ontology. Systematic Biology 56: 283-294. doi: 10.1080/10635150701313848

DataTube? I can't wait!!

2008-01-18T17:49:00.000-05:00

I just read a wonderful news at WiredScience, Google will be hosting open scientific data on the web [http://research.google.com]! WiredScience says that the interface will be similar to the one from YouTube, with annotations and comments.

I can't wait to see many morphological matrices, and morphological pics! I think that the excellent proposal of Ramírez et al. [1] can be coupled with that project :).

[1] Ramírez, M. J. et al. 2007. Linking of digital images to phylogenetic data matrices using a morphological ontology. Systematic biology 56: 283-294. doi: 10.1080/10635150701313848

Homology and parsimony

2007-12-22T16:49:00.000-05:00

Today is a transaltion day ;). This post is a translation of my previous post in spanish about the subject.

This post is somewhat inspired in a discussion by Ebach and Williams in their blog systematics & biogeography (they had many post about the subject!). Here I want to show the relationship between parsimony (or cladistic analysis) and homology.

Homology

It is a long tradition of discussion about the definition of homology. I use a definition similar to the traditional one, then two structures are homologs when both are considered the same structure in different organism. There are countless arguments to acept two structures as being the same: God's plan, natural order, morphotype, or the one I endorse, by common ancestry.

If two structures are homologs, it implies that they are the same structure, and they are inherited from a common ancestor of the two examined organims. Inheritance implies several things by definition: specially from genetics and development biology. Moreover, the structures could not be highly similar, even if they are the same, because they can be strongly modified. Nevertheless both are the same, so it implies that structures change across the time, in our assumptions include several process that promote the differentiation, such as genetic interaction and population dynamics.

Cladistic analysis do not have a direct interest in these phenomena associated with homology. The process are of interest in other fields like evolutionary biology, development biology, genetics, molecular biology, population genetics, ecology, etc. But lack of interest do not imply that they could be ignored! In the character definition for a cladistic analysis (i.e selection of homolog characters) several of those factors would be taken into account to propose character limits and character codification.

Unfortunately, as process is not of direct interest for cladistics allows the erroneous idea that the process is irrelevant in character definition. The the so called pattern cladists (as Nelson and Platnick [1] and recently Pleijel [2], Brower [3] and Ebach and Williams) to think that cladistics is free of evolutionary thinking, but it is a totally wrong position: the use of homolog characters implies a framework based on origin by common ancestry, the every character--and not only its apomorphic state--are the same structure [4, 5].

But it is more, implications of evolution are big for several characters, specially if there is a well knowledge of the character, the the idea of Kluge [6] who claims that only assumption of cladistic analysis is 'descent with modification' is also wrong. When you include inheritance and evolution, many things are included in the definition of character. Of course, for some characters we only got a morphological knowledge of the character, then assuming a simple 'descent with modification' seems to be correct, but for other characters (as in many vertebrates) we got knowledge from development and genetics of the structure, in such cases the assumption are far more complex than descent with modification.

Parsimony: the algorithm

The basic principle of parsimony algorithm is fairly simple. If you want to know the character state in the node 'x', which descendants are 'y' and 'z', and we know their character states, then the character state of 'x' is the intersection between states of 'y' and 'z', if the intersection is void then the state of 'x' is the union of 'y' and 'z' states. Using an union implies a character change (a step). Of course, optimization of states is more complex, but for the present discussion we only need the basic steps.
State assignation using the parsimony algorithm: (A) and (B) the state of ancestor 'x' is equal to the intersection of descendants 'y' and 'z', i this case, white; (c) 'y' and 'z' do not share any state, then the state assigned to 'x' is the state union of his descendants.

As you see, the algorithm is 'independent' of the data used, you can use any kind of character (in computer science this problem is know as the coloring problem, and the 'characters' are colors of a map) and any kind of terminal. It is a common character of every method formalized in an algorithmic form. Then it is necessary to provide a proper justification to use the algorithm in a particular problem.

Parsimony: cladistic analysis

With the evolutive concept of homology, its union with the algorithmic parsimony is direct. If a character, no matter its state, is the same between two organisms that share a common ancestor, it implies that the character is inherited from the common ancestor, then the common ancestor would have the character.

Moreover if both organisms share the same form of the character, that is the same state, then that state would be in its common ancestor (the character is the same!), but if both organisms had different forms of the characters, we do not know which form would be present in the common ancestor, so we assume that it could be any of the both states, in that case, if both organisms really share the same character then a transformation would be happen.

This is exactly the same description of the parsimony algorithm. In cladistics the use of parsimony algorithm is justified because used characters are homologs. In this context the algorithm maximize our homology propositions when minimize transformations: this allows that most terminals with the same states would be contiguous. Then the hypothesis ad hoc of homoplasy are minimized [7].

Parsimony and homology tests

It is a common idea between cladists to say that parsimony is a test of homology: congruence. O disagree, because as I argument here the basis of parsimony is assuming from the very beginning that character are homologs! Any homology test would be previous to a rigorous cladistic analysis.

Homology test could have several forms, they could be morphology arguments (usally put under 'similarity' label), anatomical position, structural organization, ontogeny, genetics, and in most cases the 'test' is a conjunction of these procedures--for these reasons defining a character implies an strong theoretical background--. After examining all of those alternatives you got a good character. Is for these reasons that homoplasy is an ad hoc hypothesis: homoplasy is only justified in realtion with the cladogram.

Of course, character revision is always welcomed, and homoplasic ones maybe demand a close examination, but it is equally valid to examine every character. It is possible that codification form some characters is dubious, in such cases it is possible to use, as an exploratory devise different codifications (similar to the proposition of Ramirez [8] for morphology, and Wheeler [9] for molecules). But beware: this codification is not supported by the cladogram, because the argument used to defend that codification is the same used for homoplasy: it is justified only in relation with the cladoogram, the the codification is an ad hoc codification. In ambiguous cases I prefer a weighting schema as proposed by Neff [10]: because we know little about the character, and we have some doubts about its coding, it is better that it has a lower weight than characters that we know better.

**
Bonus: an historical speculation

He I show homology and parsimony ideas in a separated fashion and then I fuse them. I do it in that way to clarify the argument. But historically the development is intertwined from the beginning. If you read Wagner [11] in the algorithmic pathway, and Hennig [12] from the logical point it is clear that both positions are very close. Both visions were fused in an excelent fashion by Farris and its collaborators [7, 13, 14], which ideas (especially from [14]) agree in many points exposed here. Then from the beginning cladistic analysis and the parsimony algorithm walk together.

Wagner, Hennig and Farris development their ideas from a morphology context. At the same time Dayoff [15] experiment with several algorithms for molecular sequences, which at least today, homology ideas for molecular biologist are different to the morphological concept, I do not know what homology ideas used molecular biologist form 60s, but it seems that she did not believe that two bases (in case of Dayoff, two aminoacids) equal in two organisms imply common origin, the idea of point mutations precludes the idea. It is worth to note that Dayoff never could find a way to assign states in ancestors.

References
[1] Nelson, G., Platnick, N. 1981. Systematics and biogeography. Columbia Univ., New York.
[2] Pleijel, F. 1995. On character coding for phylogeny reconstruction. Cladistics 11: 309-315.
[3] Brower, A.V.Z. 2000. Evolution is not a necessary assumption of cladistics. Cladistics 16: 143-154.
[4] Fitzhugh, K. 2006. The philosophical basis of character coding for inference of phylogenetic hypothesis. Zoologica scripta 35: 261-286.
[5] Grant, T., kluge, A.G. 2004. Transformation series as an ideographic character concept. Cladistics 20: 23-31.
[6] Kluge, A.G. 2003. On the deduction of species relationships: a précis. Cladistics 19: 233-239.
[7] Farris, J.S. 1983. The logical basis of phylogenetic systematics. In: Platnick, M., Funk, V.A. (Eds.), Advances in cladistics, vol. 2. Columbia Univ., New York, Pp. 7-36.
[8] Ramirez, M.J. 2007. Homology as a parsimony problem: a dynamic homology approach for morphological data. Cladistics 23: 588-612.
[9] Wheeler, W. 1996. Optimization alignment: the end of multiple sequence alignment in phylogenetics? Cladistics 12: 1-9.
[10] Neff, N.A. 1986. A rational basis for a priori character weighting. Systematic zoology 35: 110-123.
[11] Wagner, W.H. 1961. Problems in the classification of ferns. In: Recent advances in botany, vol. 1, Univ. Toronto, Toronto, Pp. 841-844.
[12] Hennigh, W. 1966. Phylogenetic systematics. Univ. Illinois, Urbana.
[13] Kluge, A.G., Farris, J.S. 1969. Quantitative phyletic and the evolution of anurans. Systematic zoology 18: 1-32.
[14] Farris, J.S., Kluge, A.G., Eckardt, M.J. 1970. A numerical approach to phylogenetic systematics. Systematic zoology 19: 172-189.
[15] Dayoff, M.O. 1969. Computer analysis of protein evolution. Scientific american 221: 87-95.

Original post

Bases de datos relacionales para datos filogenéticos

2007-12-22T14:01:00.000-05:00

Hoy es un día de traducciones ;). Este post es la versión en español de mi post previo en 'ingles' sobre el tema.

Hace un buen tiempo cuando estudiaba ingeniería de sistemas (=ciencias de los computadores), el paradigma reinante para las bases de datos eran las bases de datos relacionales, pero con el rápido crecimiento de internet, computadores más poderosas, y motores de búsqueda eficaces y populares--como Google--pusieron las bases de datos basadas en texto en la cima. Las bases de datos basadas en texto son el paradigma en el cual se han desarrollado las bases de datos para datos filogenéticos, como GenBank y TreeBASE.

En las bases de datos basadas en texto (BDTex) el énfasis se coloca en estandarizar los archivos de entrada, que deben contener todos los datos necesarios para hacer una búsqueda. Seguramente el lector conoce los archivos que se pueden descargar de GenBank, o las matrices/árboles descargados desde TreeBASE. Ellos tienen muchos campos, como una clasificación, identificación de las secuencias o caracteres, un algoritmo de string matching (coincidencia de letras/palabras? No se como se diga esto en español :P) es usado para encontrar coincidencias exactas o similares a la solicitud del usuario.

Entonces, la principal fuente de investigaciones para las BDTex esta basada en los algoritmos de string matching. El blog iPhylo de Rod Page, tiene varios posts, y enlaces a artículos y manuscritos (aquí o aquí) sobre el tema. Pero yo creo que las bases de BDTex son una aproximación erronea.

La coincidencia de letras (string matching) es una buena herramienta para buscar palabras claves a lo largo de la red, o varios grupos de letras, como la búsqueda de secuencias en GenBank (yo supongo que esa es la principal razón para que sea una BDTex!), pero parece problemática para una base de datos de taxonomía/filogenia. Quiero resaltar algunos puntos:

Ambigüedad: aunque la entrada para cargar archivos en los servidores estén basados en plantillas de 'cortar y pager' (o usen asistentes paso a paso), es responsabilidad de quien carga el archivo llenarlo adecuadamente. Como Page llama la atención, en muchas de las matrices de TreeBASE los nombres de los terminales no son nombres científicos.
Información irrelevante: cuando uno descarga un archivo, este suele estar lleno de información que el usuario no desea, y otra información no esta disponible. Además como las búsquedas se basan en coincidencias de texto, cosas como notas, comentarios y otros campos pueden confundir a los algoritmos (recuerden, se trata de algoritmos de string matching!).
Formateado: Al ser una base de datos basada en texto, se tiene que hacer un compromiso en hacer los archivos legibles (=estandarizados) por varios programas lo que hace que los campos sean rigidos y existe una gran dificultad para incluir nuevos campos e información. Por ejemplo, la información geográfica en GenBank no es obligatoria--hasta donde se--incluso para los conjuntos de datos usados en análisis filogeográficos! La información geográfica y de material examinado para TreeBASE parece imposible si su implementación continua unida al formato nexus.
Taxonomía: Como consecuencia del formateado rígido, clasificaciones alternativas y búsquedas usando sinónimos no pueden ser implementadas, o requieren búsquedas adicionales en bases de datos alternativas.
Filogenia: ¿Alguna vez han intentado buscar una 'estructura de árbol' en TreeBASE?

Las bases de datos relacionales son un concepto diferente a las BDTex. Se basan en usar muchas tablas independientes conectadas mediante campos-clave (keys) muchas veces usando tablas secundarias para enlazar diferentes tablas. El motor de búsqueda esta basado en explorar las claves específicas (en búsquedas complejas) y campos específicos dentro de cada tabla.
Mi propia idea de como debe ser la estructura de la base de datos, en forma simplificada, y basada en mis propios intereses y búsquedas que yo he realizado es esta:
Por supuesto, un diseño adecuado requiere muchos años de desarrollo, con montones de entrevistas a varios taxónomos para permitir un producto que pueda ser usado adecuadamente alrededor del mundo! (A pesar que en sus post el apoya las BDTex, este post de Rod Page da varias ideas muy interesantes sobre el trabajo multidisciplinario de una base de datos para filogenias, por supuesto hay muchas cosas en la que yo no estoy de acuerdo xD).

Esta es la descripción de las diferentes tablas de mi bosquejo. La tabla 'taxon' guarda la nomeclatura del nombre actual de un taxon, sea una especie o una entidad supra-especifica, puede incluir la diagnosis (enlazada con la tabla de entrada de caracteres!), el 'concepto filogenético', enlace a dibujos o fotografías, el espécimen tipo (con enlace a la tabla de especímenes) y cosas de ese estilo. La tabla de 'synonyms' y 'classification' son tablas secundarias que guardan solo la relación entre dos taxones: los sinónimos (se puede incluir el motivo de la sinonimia), y el siguiente taxon más inclusivo de un taxon particular (y puede incluir el autor de esa propuesta de inclusión). Como cada taxon es tratado de forma independiente uno puede incluir tantos sinónimos como desee, o múltiples clasificaciones propuestas.

La tabla 'specimen' puede guardar información especifica de el material examinado, enlace a fotografías del espécimen, la localidad donde fue colectado, y cosas así.

Además hay una sección de caracteres! La tabla 'character' guarda el nombre, descripción, y quizá una bibliografía y dibujos o fotos del carácter, con 'character equivalences' es posible guardar caracteres equivalentes usados en otros estudios, permitiendo referencias cruzadas entre estudios que tengan diferentes grupos de terminales, la tabla 'character entry' guarda la información especifica de un carácter y un taxon, puede ser una celda de una matriz de caracteres morfológicos, o un fragmento específico de una secuencia molecular.

Este diseño puede ayudar en las cosas en donde las BDTex fallan. La ambigüedad es reducida, porque cada entrada es única y especifica: al cargar un archivo en la base de datos se debe identificar la naturaleza especifica de la entrada. BDTex pueden desarrollarse con un estándar como ese, pero en este caso es posible incluir muchos sinónimos, y nombres específicos de caracteres. Un proceso curatorial para la taxonomía puede ser posible sin destruir la integridad del conjunto de datos, y como los resultados filogenéticos deben ser introducidos en forma de una clasificación, el distanciamiento entre la filogenia y la clasificación [1] se vera reducido.

Cuando se realiza una búsqueda el usuario puede recuperar solo la información específica que desea: por ejemplo todos los caracteres para la cabeza de Hymenoptera, usando las equivalencias los caracteres pueden ser organizados en una forma relativamente adecuada, y usando la tabla de clasificaciones es posible encontrar caracteres de la cabeza usados en diferentes estudios, caracteres que pueden estar incluidos si se utiliza una clasificación alternativa, o caracteres que pueden estar presentes al ser incluidos en clasificaciones más inclusivas (por ejemplo, caracteres usados para definir Hexapoda o Arthropoda), de esta forma se consigue un verdadero sistema de recuperación de la información basado en la clasificación [2].

Tal y como muestran Nixon et al. [3] un único formato de archivo no es algo bueno para una base de datos, más bien, es preferible la estructura de tablas, y mecanismos de reporte que puedan producir entradas en diferentes formatos, por ejemplo recuperar secuencias en el formato de GenBank, en el de TNT, y en POY (fasta), o un archivo de distribuciones listo para usar con NDM.

La tabla de clasificaciones puede ayudar para localizar estudios que apoyen o rechacen una clasificación particular, el usuario puede encontrar la evidencia para un agrupamiento y para la clasificación alternativa. Pueden desarrollarse y usarse algoritmos que realicen la tarea de convertir la estructura de un árbol en una solicitud de búsqueda--Page a posteado sobre el tema con relativa frecuencia ;)--. Pero es más poderoso que las busquedas basadas en texto pues la misma base de datos posee la información (la clasificación jerárquica) para realizar la búsqueda.

Espero algún día hacerme millonario (lo dudo :P) o recibir financiación--ojala ;)--para elaborar esta enorme tarea, o al menos que alguien en la red, tenga ideas similares. Hasta entonces el único camino parece ser el sufrimiento continuo con las bases de datos 'taxonómicas' y 'filogenéticas' que esta por la red...

Pd. Como se puede ver, quizá esta base de datos pondria más cosas sobre el investigador que cargue los datos... pero despues de haber estado en campo por meses, examinar material por horas, día tras día, escribir reportes y manuscritos, cargar la información es solo una parte de toda la investigación!

[1] Franz, N.M. 2005. On the lack of good scientific reasons for the growing phylogeny/classification gap. Cladistics 21: 495-500.
[2] Farris, J.S. 1979. The information content of the phylogenetic system. Systematic zoology 28: 483-519.
[3] Nixon, K.C., Carpenter, J.M., Borgardt, S.J. 2001. Beyond NEXUS: universal cladistic data objects. Cladistics 17: S53-S59.

Post original

Relational databases for phylogenetic data

2007-12-20T13:26:00.000-05:00

A long time ago, when I'm studying computer science, the only paradigm for databases were realtional databases, then under internet fast growth, more powerful computers, and popular searching engines--like Google--put text based databases on the top. Text based databases are the paradigm used to construct some databases for phylogenetic data, like GenBank, and TreeBASE.

Under text based databases the emphasis is put on somewhat standardized input files, that keep all the possible data necessary to make the search, you surely know the files retrieved from GenBank, or the matrices/trees from treeBASE, they have several fields, like classification, identification of sequence or character, a string matching algorithm is used to found exact and similar matches from the user query.

Then, the principal source of research in a text based database is to implement matching algorithms, the blog iPhylo from Rod Page, have several posts, paper and manuscripts links (here, here) about that subject. But I think that a text based databases are a wrong approach.

I remark some points:

Ambiguity: even if the entry for uploads is based on a 'cut and paste' template (or a wizard) the uploader is left with the responsibility to fill it adequately. As Page remarks, in many TreeBASE matrices terminal names are not properly scientific names.
Irrelevant information: when you retrieve a file, it is usually full of information that you don't want, other information it is not provided. As searches are based on text matches, several notes, comments and other fields contain information, its function seems to be to confuse the searching algorithms (remember, they are string matching algorithms!).
Formatting: As is text based, a compromise to made the files available to several programs made the entry fields to be rigid and difficult to modify and include new fields/information. For example in GenBank geographic information is not mandatory--as far as I know--even for phylogeographic datasets! Geographic and examined material for TreeBASE seems to be impossible to implement using the nexus format.
Taxonomy: As a consequence of the rigid format, alternative taxonomies and synonyms searches can not be implemented, or require searches on alternative databases.
Phylogeny: Why not try a 'tree structure' search on TreeBASE?

String matching is a nice tool to search for keywords around the net, or some string structures, as sequence matching in GenBank (I guess that this is the main reason to make it a text based database!), but it seems to problematic for taxonomy/phylogeny databases.

Relational databases are a different concept from text-based databases. They are based on several independent tables connected to key-fields and in several cases using a secondary tables to match keys form different tables. The searching engine is based on specific keys (for complex searches) and specific fields form each table.

My own idea of the structure of database, in a sketch fashion, and based on my usual queries is like this:
Of course, a proper database design will need several years of development, with tons of interviews of several taxonomists to allow a product that could be used in a right way for several people around the world! (Although he had several post endorsing string matching databases, this post of Rod Page provide several nice ideas about the integrative work of a phylogenetic databases, of course there are several things that i don-t like xD).

Here I explain some part of the different tables, the table 'taxon' store the actual nomeclature of a taxon name, a species or a supra-specific entity, its name, author, it may include the diagnosis (linked to character entry!) a 'phylogenetic concept', a link to pictures, the type specimen (with a link to specimen!) and things like that. The table 'synonyms' and 'classification' are secondary tables to store only a relationship between two taxons: synonyms (it could include the motive of the synonymy), and the next inclusive taxon to a particular taxon (it might include the author of this inclusive relationship), as each taxon is independent you could include as many synonyms as you know, or as many classifications proposed.

The 'specimen' table could store specific information about the examined material, links to pictures of the specimen, the locality where the specimen was collected, and so on.

It is also a character section, the table 'character' store the name, description, and maybe bibliography and pictures of the character, with 'character equivalences' it is possible to store equivalent characters used in other studies, allowing cross reference between studies that used different taxon scopes, the 'character entry' table store the specific information for the character and the taxon, it could be a single cell in from a morphology matrix, or an specific sequence fragment.

This design could help in queries/actions in which text-based databases fail. The ambiguity is reduced, as each entry is a single one: the uploader would identify the particular nature of their entries in an specific way, text based databases could be developed with that standard in mind, but here it is possible to keep an strict species naming, as many synonyms as you want, and specific character names. A curator process for the taxonomy could be possible without harming the whole database data, and as phylogenetic results would be introduced in a form of classification, the gap between phylogeny and classification [1] would be reduced.

When you perform a search you could retrieve only the specific information that you want: for example all head characters from Hymenoptera, using the equivalences the characters could be more or less organized, and using the classification table you could retrieve head characters used for many different studies, alternative characters that could match under alternative classifications, or possible characters that could be present as they are scored for more inclusive classifications (for example, a character used to define Hexapoda and Arthropoda), a truly information retrieval system based on classification [2].

As is remarked by Nixon et al. [3] a single file format is not a good thing to a database, instead, it is preferable a table structure, and report tools that could produce entries in different formats, for example retrieving sequences in a GenBank format, in a TNT format, and a POY (fasta) format, or a distribution file ready to use in NDM.

The classification table could help to retrieve studies that support or reject a particular classification, you could found the evidence for one grouping and for the alternative classification. Particular algorithms need to be developed to translate the tree structure to a query--Page posted about the subject frequently ;)--. But it is more powerful that a text based search because the same database have the information needed (the hierarchic classification) to perform the search.

I hope sometime I became rich (I doubt it) or receive a grant--I hope ;)--to perform this huge task, or at least that someone around the net, had similar ideas. Until then the only path is continuous suffering with some 'taxonomic' and 'phylogenetic' databases around the net...

Pd. As you note, maybe a database like that put some burden on researcher that upload the data... but if you go to field trips for months, examine material for hours, day after day, write reports and manuscripts, uploading information it is part of the whole research!

[1] Franz, N.M. 2005. On the lack of good scientific reasons for the growing phylogeny/classification gap. Cladistics 21: 495-500.
[2] Farris, J.S. 1979. The information content of the phylogenetic system. Systematic zoology 28: 483-519.
[3] Nixon, K.C., Carpenter, J.M., Borgardt, S.J. 2001. Beyond NEXUS: universal cladistic data objects. Cladistics 17: S53-S59.

Muy buena noticia sobre TNT

2007-12-14T15:53:00.000-05:00

En estos momentos no estoy en la ciudad, así que no puedo escribir posts muy largos :'(... pero no podia dejar pasar esta gran noticia sobre TNT. La Willy Hennig Society a tomado la financiación y apoyo a TNT (un programa de Pablo Goloboff, Steve Farris y Kevin Nixon), así que a partir de ahora el programa es gratuito! Solo hay que cumplir algunas condiciones muy simples: uso personal, y citar el programa--y como no la financiación por partde de la WHS--al publicar resultados.

En caso de que no lo sepan, TNT es el programa más rápido para análisis filogenético de parsimonia, que implementa muchos de los más recientes y eficientes algoritmos de búsqueda [1, 2], y un excelente y poderoso lenguaje de macros/scripts. Si ustedes realizan análisis cladísticos/filogenéticos, este es el programa ideal.

Yo adoro el editor de caracteres! Es muy fácil de usar, y mucho más intuitivo que WinClada, NDE o Mesquite (sip! Es mucho mejor que el de Mesquite!).

Pueden descargarlo aquí: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/
lean la licencia y a disfrútenlo :)

~~Cuando regrese a Bogotá completare las citas ;)~~

[1] Nixon, K.C. 1999. The parsimony ratchet a new method for rapid parsimony analysis. Cladistics 15: 407-414.
[2] Goloboff, P. A. 1999. Analyzing large data sets in reasonable times: solutions for composite optima. Cladistics 15: 415-428.

Really huge news about TNT

2007-12-14T15:50:00.000-05:00

I'm out of the city, so no computer for long posts :'(... but I'm happy to give a flash news about TNT: The Willy Hennig Society takes the sponsorship of TNT (a software by Pablo Goloboff, Steve Farris and Kevin Nixon), so from now, the program is free! The are some simple conditions: personal use, and a citation of the program--and the sponsor, that is the WHS ;)--in published results!

In case that you don't know, TNT is the most faster program for phylogenetic analysis under parsimony, implements several new and efficient heuristic algoritms [1,2], and a powerful script/macro language. If you are doing cladistics/phylogenetics, you should surely dream with this program!

I love the matrix editor! Is easy to use, and more straightforward than WinClada, NDE or Mesquite (yep!... far better than mesquite!).

You could download it at: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/
read the license agreement and enjoy :)

~~I give the proper citations when I return to Bogotá :P~~

[1] Nixon, K.C. 1999. The parsimony ratchet a new method for rapid parsimony analysis. Cladistics 15: 407-414.
[2] Goloboff, P. A. 1999. Analyzing large data sets in reasonable times: solutions for composite optima. Cladistics 15: 415-428.

A brief sketch of a program for phylogenetics

2007-11-26T18:31:00.000-05:00

The last week is a nice week for me, as I received a grant to begin a graduate scholarship :) As my main objective is coupled with the development of a program, and my own interest in phylogenetics, and in a lesser extent, in software engineering, i will try to show here how I think a phyligenetic-related software would be implemented.

Do not take it for granted! The software projects in which i am involved to date, are smaller and short-term, and then I usually make some (ugly) shortcuts for immediate solutions but with low flexibility to modifications. Here my sketch take into account the possibility of further refinements of each part, so it is far more modular than my small projects.
Every program is composed with two parts. The first, the more messier and the most bored part to write, is the user interface (UI). The second, is the program itself (the core). In small projects you could mix both parts without much pain, but as the program growths leaving both parts mixed makes the program difficult to maintain: you would rewrite several code parts to introduce new input formats.

Ideally you would try to make the core to be totally independent from the UI, but usually it is not possible (unless your program do noting). An effort to construct a well designed communication between the UI and the core, is always well payed in the future.

I start my design with the core, and in every moment thinking how the core would communicate with a black-box UI. In phylogenetics you have two major parts: the matrix, and the tree. Both are composed of more smaller elements. The matrix is a list of labels, usually with some coupled data (taxon-character matrix, a taxon-distribution matrix). The tree is a topology in which each vertex is associated with the matrix labels.

You could think that both the tree and the matrix are the same, after all, the tree is only an specific way to sort the terminals in the matrix (it seems that TreeFitter[1] works in that way). But there is a difference, the terminals in the matrix are unique, but you could have many tress associated with the same matrix, terminal 'a' are independent in two trees, but they could point to the same element in a matrix.
Apart from terminals, that have a fixed content, internal nodes of a tree are coupled with the same sort of data as terminals, but this is a variable content, dependent on the tree topology. So we could implement a single fixed matrix, and one (or more) variable matrix, when the tree is unused, the variable matrix can be discarded.

To communicate the core with the UI, at this moment, I prefer string streams. They could be find in standard library (although with some little spelling differences), in that way the UI always translate between formats to send to the core specific strings, for example the tree in parenthesis format, so the tree construction would not interact with files, or console input, for example.

In that way, the UI is a central of translation from console, file, command dialogs, etc., that can be implemented for different systems (e.g. Win, Linux, command line), but the core remains the same.

[1] Ronquist, F. TreeFitter, program and documentation, available on line at: http://www.ebc.uu.se/systzoo/research/treefitter/treefitter.html

Now in english

2007-11-15T10:41:00.000-05:00

All the few previous post I made for this blog were in spanish, my mother language, for now I will try to post in both english and spanish. In english because everybody know that it is the science language, I want that other people interested in systematics, biogeography and specifically cladistics could read my blog! In spanish because I never found another cladistics blog in spanish. The content of posts would not necessarily overlap, I would try to provide translations of each post, but for my own convenience, I want to post technical posts--dealing with computer programming, databasing, and 'phyloinformatics', as Page call it--in english, and philosophical and methodological in spanish. I also want to post about true bug's (Insecta: Heteroptera) phylogenetics, I think I would use english.

I also want to increase the rate of postings ;) I hope, I could post at least one time per week ;).

As you could see, I am not a good english writer, so I hope that this blog could help me to write somewhat better :).

Homología y parsimonia

2007-11-07T19:43:00.000-05:00

Este post esta inspirado ligeramente en la discusión ke han colocado Ebach y Williams en su blog systematics & biogeography. Mi intención es mostrar como se relaciona el análisis de parsimonia (o análisis cladístico) con la homología.

Homología

El termino homología tiene una larga historia de discusiones. Yo uso un poko la definición tradicional y tomo como homologas dos estructuras ke son consideradas la misma estructura en dos organismos diferentes. Uno puede usar múltiples argumentos para decir que significa ke una estructura sea la misma: el plan de Dios, el orden del universo, el tipo primordial, o la ke yo prefiero que es por ancestría común.

Cuando digo ke dos estructuras son homologas, implica ke son la misma estructura, y que esta a sido heredada de el ancestro común de ambos organismos. La herencia implica un montón de procesos, que se hayan implícitos en la definición: especialmente genética y biología del desarrollo. Además, las estructuras, a pesar de ser las mismas no suelen ser iguales, pueden estar fuertemente modificadas, pero aún así son la misma estructura, esto implica ke hay una transformación de las homologías, así entran en juego otros factores a nuestra definición como son los procesos ke desencadenan esas diferencias, como la interacción genética y la dinámica de las poblaciones.

En un análisis cladístico no hay una preocupación directa por todos esos fenómenos asociados a la homología. Esos procesos son más de interés de otras ramas de la biología como la evolución, le biología del desarrollo, la genética, la biología molecular, la genética de poblaciones, la ecología, etc. pero ke no sean de interés no implica ke sean ignorables: en la definición de caracteres (homologos) para el análisis cladístico muchos de esos factores entran en consideración para dar limite a los caracteres y como codificarlos.

Desafortunadamente, el ke el 'proceso' no sea preocupación de la cladística a llevado a la errónea idea ke es irrelevante en la definición de los caracteres. Así los cladístas de patrón (como Nelson, Platnick, o más recientemente Pleijel y Brower) consideran ke la cladística esta totalmente libre de todo pensamiento evolutivo, pero todo lo contrario: el usar caracteres homologos implica ke estamos trabajando en un marco ke esta basado en el origen por ancestría común, por lo tanto todos los estados de un carácter--y no solo los apomorficos--son la misma estructura.

Pero no solo eso, la implicación evolutiva es enorme para muchos caracteres, en especial si tenemos un buen conocimiento para el carácter, por lo ke la idea de Kluge (e.g. 2003) de ke solo es necesario 'descendencia con modificación' es también errada. Al introducir herencia y evolución, muchas más cosas se encuentran embebidas en la definición de cada carácter. Claro esta, eso depende de cada carácter, en muchas situaciones solamente tenemos un conocimiento morfológico del carácter, con lo ke lo único ke podemos asumir es la simple 'descendencia con modificación', pero en muchos grupos (como los vertebrados), el conocimiento ke se tiene sobre los caracteres es mucho más amplio, incluyendo por ejemplo un buen conocimiento del desarrollo de la estructura.

Parsimonia: algoritmo

El algoritmo básico de parsimonia es bastante sencillo. Si keremos establecer el estado de carácter presente en un nodo A, cuyos descendientes son B y C, y de los cuales ya sabemos su estado de carácter, el estado de A es la intersección de los estados de B y C, si esa intersección es un conjunto vacío entonces el estado es la unión de los estados B y C. Esta unión implica ke ha habido un cambio (lo ke es llamado un paso). Optimizar los estados es un poko más complicado, pero esas operaciones son lo básico del algoritmo.

Asignación de estados con el algoritmo de parsimonia: (A) y (B) el estado del nodo ancestro 'x' es igual a la intersección del estado de los descendientes 'y', 'z', en este caso, blanco; (C) 'y' y 'z' no comparten ningún estado, por lo tanto el estado asignado a 'x' es la unión de los estados de los descendientes.

Es fácil notar ke el algoritmo es 'independiente' de los datos tomados, uno puede tomar cualkier clase de 'carácter' (en ciencias de computadores este problema es conocido como el problema del coloreado, y los 'caracteres' son colores en un mapa) y cualkier clase de terminales de análisis. Esa es una característica propia de los métodos formalizados como algoritmos. Dado esas circunstancias es necesario proveer una justificación del uso de un algoritmo particular para cada problema.

En cladística la justificación para el uso de parsimonia viene dada por el concepto de homología.

Parsimonia: análisis cladístico

Dado el concepto evolutivo de homología, su unión con el concepto algoritmico de parsimonia es directo. Si decimos ke un carácter, cualquiera ke sea su estado, es el mismo en dos organismos ke comparten un ancestro común, eso implica ke ese carácter es heredado del ancestro común, por lo tanto el ancestro común debe tener ese carácter.

Si además ambos organismos comparten la misma expresión del carácter, es decir su mismo estado, entonces ese mismo estado se encuentra en su ancestro común, si por el contrario ambos organismos tienen diferentes expresiones del carácter, el ancestro común tiene el carácter, pero no sabemos ke expresión pueda tener, por lo ke asumimos ke tiene alguno de los dos estados, y damos por hecho, ke si en realidad ambos organismos comparten ese carácter, debió haber ocurrido una transformación.

Como se puede ver, esa es exactamente la misma descripción del algoritmo de parsimonia. En cladística el algoritmo esta justificado pues los caracteres usados son tomados como homologos. En ese contexto el algoritmo maximiza nuestras proposiciones de homología al minimizar las transformaciones: de esa forma se asegura ke la mayor cantidad de organismos con el mismo estados de carácter kedan contiguos. Esto es minimización de hipótesis ad hoc de homoplasia (Farris, 1983).

Parsimonia y los tests de homología

Es una idea común entre los cladístas el argumentar ke parsimonia es un test de homología: la congruencia. Yo estoy en desacuerdo, pues como he argumentado akí la base de la parsimonia es asumir de plano ke las entradas para un carácter son homologas. Para mi los tests de homología son una condición previa del análisis cladístico.

Esos test pueden venir de muchas formas, bien sea basado en argumentos de morfología (usualmente llamada 'similitud'), posición anatómica, organización estructural, ontogenía, genética, en la mayor parte de los casos muchas de esas pruebas son conjuntas--por lo ke definir un carácter marca una fuerte carga teórica--es despues de haber examinado todas esas alternativas ke podemos tener un buen carácter. Es por eso ke una homoplasía es una hipótesis ad hoc: la homoplasia en el carácter solo esta justificada en relación con el cladograma.
Por supuesto, es necesario recurrir a la revisión de caracteres, y ciertamente es bueno revisar los caracteres homoplasicos, pero es igualmente valioso examinar todos los caracteres por igual. Es posible ke tengamos alguna duda acerca de como codificar caracteres, debido a su complejidad o porke son muy poko conocidos, en estos casos puede ser posible utilizar como apoyo el resultado ke producen diferentes tipos de codificación (esa es la alternativa ke usa Ramírez, en prensa, y en molecular Wheeler, 1996). Pero debo llamar la atención sobre eso: la codificación no esta 'avalada' por el cladograma, pues el argumento ke se utiliza para defender esa codificación es el mismo usado para la homoplasia: solo se justifica en relación con el cladograma, por lo tanto la codificación tiene un fuerte elemento ad hoc. Para esos casos yo preferiría ke se utilizara un eskema de pesado como el de Neff (1986): dado ke conocemos poko del carácter, tanto ke tenemos nuestras dudas para codificarlo, es mejor ke tenga un peso más bajo ke el de caracteres ke conocemos mejor.

**
Adicional: una especulación histórica

En este ensayo yo presente las ideas de homología y parsimonia por separado y luego las fusione. Lo hice así porke considero ke da claridad a la discusión. Sin embargo, históricamente el desarrollo fue muy entrelazado desde el inicio. Leyendo a Wagner (1961, desde el lado algoritmico) y a Hennig (1968, desde el lado lógico) es claro como ambas ideas son intercambiables desde el inicio. Ambas visiones kedaron integradas muy bien en Farris et al. 1970, ke a pesar de ser un intento de axiomatización, contiene ideas (para mi muy estimulantes) ke coinciden con muchos de los puntos expuestos akí. Así desde el inicio las ideas del análisis cladístico y de parsimonia estuvieron juntas.

Wagner, Hennig y Farris desarrollaron sus ideas desde un contexto de la morfología. Dayoff (1969) también experimento con varios algoritmos para secuencias moleculares, donde al menos por ahora, las ideas de homología son en muchos casos diferentes a el concepto de morfología, en su época (mediados de los 60s), no se exactamente ke pensaran de homología los moleculares, pero era claro ke ellos no creían ke dos bases (en el caso de Dayoff, dos aminoacidos) iguales en dos organismos implicaba un origen común, la idea de mutaciones constantes precluyo la idea. Es interesante ver ke Dayoff no pudo encontrar una forma adecuada de asignar estados en los ancestros.

Referencias
Dayoff, M.O. (1969) Computer analysis of protein evolution. Sci. Amer. 221: 87-95.
Farris, J.S. (1983) The logical basis of phylogenetic systematics. En: Platnick, N., Funk, V.A. (Eds.), Advances in cladistics, vol. 2. Columbia, New York. Pp. 7-36.
Farris, J.S., Kluge, A.G., Eckardt, M.J. (1970) A numerical approach to phylogenetic systematics. Syst. Zool. 19: 172-189.
Hennig, W. (1968) Elementos de una sistemática filogenética. Eudeba, Buenos Aires.
Kluge, A.G. (2003) On deduction of species relationships: a précis. Cladistics 19: 233-239.
Neff, N.A. (1986) A rational basis for a priori character weighting. Syst. Zool. 35: 110-123.
Ramírez, M.J. (2007) Homology as a parsimony problem: a dynamic homology approach for morgological data. Cladistics 23:xx-xx.
Wagner, W.H. (1961) Problems in the classification of ferns. En: Recent advances in botany, vol. 1 Univ. Toronto, Toronto. Pp. 841-844.
Wheeler, W.C. (1996) Optimization alignment: the end of multiple sequence alignment in phylogenetics? Cladistics 12: 1-9.

Pasando a BPR3

2007-11-01T15:28:00.000-05:00

Ayer me entere ke existe una iniciativa, BPR3, blogs sobre investigación revisada por pares, y muy contento con esa idea me voy a poner a modificar mis post previos :), y realizar los futuros dentro de esa iniciativa :D

Pueden ver lo ke dice la gente de BPR3 en su blog oficial: bpr3.org
Y aquí pueden leer un poco sobre lo ke pienso de esa idea (en mi blog personal).

via evolving thoughts

Tasa de 'poder explicativo'

2007-09-11T15:41:00.000-05:00

Recientemente, Grant y Kluge (2007) propusieron la tasa de poder explicativo, una medida basada en el soporte de Bremer, para medir el soporte de las ramas. A diferencia del soporte de Bremer tradicional, esta medida es escalada, con lo cual es posible comparar el valor de soporte de varias ramas. En este pequeño ensayo trato de mostrar ke su medida no logra su cometido, y ke las soluciones ke ellos critican son mucho mejores.

La tasa de poder explicativo (REP por su nombre en ingles, Ratio of explanatory power) consiste en escalar el soporte de Bremer con la diferencia entre el mejor árbol posible y el peor. Es decir, el denominador es el numerador del indice de retención para todo el árbol. Así si un clado solo desaparece en el peor árbol, tanto el denominador como el numerador son iguales, y por lo tanto el REP=1, si un grupo es contradicho (o es ambiguo) y soportado en los árboles más parsimoniosos (i.e. esta en algunos árboles, pero no aparece en el consenso estricto), el REP=0. Aunque no es una idea explorada por Grant y Kluge, uno puede extender la medida para grupos no soportados entre los árboles más parsimoniosos, dando valores negativos, cuyo minimo seria REP=-1, en donde un clado solo aparezca en el peor árbol (en este caso, nunca aparece!).

Como es un valor escalado del soporte de Bremer, su utilidad se limita a comparar entre clados de diferentes conjuntos de datos, pero no para comprar clados dentro de un mismo conjunto de datos. Grant y Kluge, intentan dar una enumeración de los posibles usos de su medida, como por ejemplo para discriminar hipótesis biogeograficas, o para hacer superaboles. Es interesante hacer notar, que en un paper anterior, Grant y Kluge (2003, p. 384) estaban en contra de utilizar los valores de soporte altos, entre otras cosas para hacer análisis biogeograficos:

“[E]pistemologically, all clades in the least refuted cladogram(s) provide an equally valid basis for testing evolutionary scenarios (e.g., biogeographic hypotheses)...although it may be tempting to base such studies exclusively on the more strongly supported parts of a given cladogram, that procedure is a slippery slope to a verificationist interpretation of better-supported clades as more reliable or certain or closer to truth.”

Así si según Grant y Kluge uno no debe comparar entre clados de un mismo conjunto de datos, porke si podemos hacerlo con diferentes conjuntos? Es más, tiene más lógica ke uno compare el soporte de un clado de Dipteros, con por ejemplo, un clado de Asteraceas o Dinoflagelados?

Una utilidad ke parece más real, aunque de plano rechazada por Granty y Kluge, es komo una medida similar al soporte particionado de Bremer (Grant y Kluge estan en contra, continuamente recalcan ke se debe usar para comparar diferentes conjuntos de terminales) o en experimentos como los de Rydin y Källersjö (2002; que son de diferentes terminales, pero del mismo conjunto de datos). En ambos casos, el escalamiento es relativo al conjunto usado y permitiría ver en ke conjunto de datos, el soporte es relativamente más fuerte para cada grupo. Quizá sea la única utilidad posible para este método, ke de otro lado es solo una forma más difícil de expresar el soporte de Bremer.

Parecería mucho mejor una medida ke mostrar cuanto de la evidencia apoya al grupo en el árbol actual y cuan otra lo contradice! Grant y Kluge parecen no distinguir eso, ellos si un grupo es soportado en todos los árboles más parsimoniosos implica, como en la democracia norteamericana, ke toda la evidencia posible favorece al grupo:

“For example, two groups on the same tree may have identical [Bremer support] (and, therefore, identical relative explanatory power)” (p. 484).

Pero dado un conjunto de datos, uno puede tener caracteres ke apoyan la rama sin ser contradichos, mientras en otra rama, los caracteres ke la soportan son contradichos con homoplasia dentro del clado (i.e reversiones) o en ramas independientes (i.e. 'paralelismos'). En casos reales, lo más probable es ke tengamos el segundo caso, pero en diferentes grados, y una medida de soporte escalada debería ser capaz de distinguir esos grados. Esa medida es la Diferencia relativa de ajuste (RFD, relative fit difference, Goloboff y Farris, 2001).

La ventaja de esa medida escalada, discriminar grupos de acuerdo con la proporción de evidencia favorable ke tienen. Así, en contra de Grant y Kluge, uno puede encontrar ke hay grupos ke a pesar de tener un soporte de Bremer igual (es decir, ke tienen la misma cantidad de evidencia favorable), son contradichos de forma diferente, y por lo tanto no podemos decir ke tienen el mismo poder explicativo! Usando las palabras de Grant y Kluge, uno de los grupos esta más refutado (con más evidencia en contra) que el otro! Esa razón esta claramente expuesta en Goloboff y Farris, 2001 (p. S30-S31), contra Grant y Kluge que argumentan ke el RFD fue presentado sin mostrar porke dicha medida es útil, cosa ke al REP le keda más difícil demostrar!

El RDF no es, ni pretende ser una alternativa al soporte de Bremer, más bien, es un complemento a esa medida, tanto mejor para medir el 'poder explicativo'. Cabe anotar ke el RFD esta implementado en las versiones más recientes de NONA/Piwe (Goloboff, 1998) y en TNT (Goloboff et al., 2007).

El RDF no es perfecto, tal y como lo muestran Goloboff y Farris. Para mi el principal, es ke depende mucho de la pareja de árboles en las ke se basa la comparación. Así ke el tema rekiere seguir siendo investigado, pero más en el sentido de RFD (discriminar grupos dentro de un mismo conjunto de datos) que en el REP (escalar el soporte de Bremer con una constante).

Nota lateral: En el paper del 2003, Grant y Kluge cuando discuten el soporte de Bremer no lo relacionan con su definición de soporte tal como parece kedar implícito en el paper del 2007. Hasta donde se, ese enlace fue hecho por primera vez, al menos de forma impresa, por Ramírez (2005) en una replica al paper de Grant y Kluge.

Goloboff, P.A. (1998) NONA/Piwe, programa de computo disponible gratis en: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/Nona-PeeWee/
Goloboff, P.A., Farris, J.S. (2001) Cladistics 17: S26-S34.
Goloboff, P.A. (2007) TNT, programa de computo, demo disponible en: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/
Grant, T., Kluge, A. G. (2007) Mol. Phyl. Evol. 44: 483-487.
Grant, T., Kluge, A. G. (2003) 19: Cladistics, 379-418.
Ramírez, M. J. (2005) Cladistics 21: 83-89.
Rydin, C., Källersjö, M. (2002) Cladistics 18: 475-513.

Secuencias ambientales y monstruos marinos

2006-11-14T13:43:00.000-05:00

Hace poco alguien que estaba 'asesorando' a una estudiante en su trabajo de grado, me pregunto si para trabajar secuencias ambientares era necesario hacer un análisis filogenético. El y la estudiante solo querían hacer alineamientos simples usando FASTA.

Sidenote: Las secuencia ambiental es el resultado de amplificar material genético (generalmente ARN ribosomal) con el fin de identificar población bacteriana en sustratos donde es prácticamente imposible aislar bacterias domesticables (i.e. cultivables), como el fondo de los océanos, termales, pozos de desperdicios, pero también en sustratos más tradicionales, como suelos. Estos estudios han detectado una gran variedad de bacterias y archeas nunca vistas (de hecho en muchos casos solo se conocen sus secuencias!) (DeLong & Pace, 2001).

Los alineamientos simples de FASTA son muy poderosos, permiten una identificación rápida y acertada de secuencias conocidas. Un bonito ejemplo es el de Carr (2002), quienes secuenciaron unos misteriosos-y putrefactos-restos encontrados en la costa de Bermudas, su análisis mostró que los restos eran de un cachalote, un monstruo marino-que lo diga Herman Melville ;)-pero nada que excite a un 'cripto-zoólogo'.

Los alineamientos simples de FASTA no son más que claves, automatizadas, muy similares a las hechas por los taxónomos desde los tiempos de Linneo (de eso hablare en otro post), y son muy buenos si las secuencias ya se encuentran en GenBank.

Pero la filogenética es una herramienta mucho más fuerte que FASTA. En primer lugar no se requiere que la secuencia del individuo a identificar no este en GenBank, eso si, se necesita, como en todo análisis filogenético, que existan secuencias de parientes de los individuos en el nivel de resolución deseado. Es ese el aspecto que hace este análisis superior a FASTA: la(s) muestra(s) prueba(s) es(son) colocada(s) en un clado especifico. Los niveles de similitud de FASTA no pueden conseguirlo, pues, como bien saben los cladistas desde tiempos de Hennig, esta similitud no distingue entre similitud por apomorfía o por plesiomorfía. Es posible hacer una identificación partiendo desde niveles filogenéticos amplios e ir mejorando la resolución hacia niveles más restringidos. En el mundo de los cetaceos, ya algunos autores propusieron un protocolo de este estilo para identificar especies de ballenas (Ross & Murugan, 2006), aunque su método se ve afectado porque usan Neighbuor joining (Farris et al., 1996), el espíritu de su procedimiento es como el que defiendo aquí.

La filogenética ya se a usado para hacer identificaciones. Por ejemplo, Allard et al. (1995) demostro que un supuesto ADN de Dinosaurio del mesozoico-a la parque jurasico-era en realidad una contaminación humana. O en un estudio más clásico, (Ou et al., 1992) que había evidencia que un odontólogo contagio a sus pacientes!

Todos estos ejemplos (y si uno se pone a buscar va a encontrar muchos más!) muestran uno de
los puntos más fuertes que tiene el análisis filogenético: y es su asombroso poder predictivo, un punto que, misteriosamente para mi al menos, a sido objetado por alguno que otro de los eminentes 'popperianos' y/o 'realistas escepticos' que escriben sobre la filosofía del análisis filogenético (no los cito, porque de ellos hablare después en otro post). FASTA, aunque muy eficaz, no tiene ese poder predictivo al no poner nunca las secuencias en un contexto filogenético.

Sidenote: Dado que en las secuencias ambientales la expectativa es encontrar cosas desconocidas y nuevas, yo recomendé a mi colega y la estudiante que realizaran el análisis filogenético. Ellos no se veían muy convencidos. Tristemente, aun en estos dias, la gente cree que el análisis filogenético es algo críptico y difícil de comprender :(.

Allard et al. (1995) Science 268: 1192.
Carr, S.M. et al. (2002) Biol. Bull 202: 1-5.
DeLong, E.F., Pace, N.R. (2001) Syst. Biol. 50: 470-478.
Farris, J.S. et al. (1996) Cladistics 12: 99-124.
Ou, C-Y. et al. (1992) Science 256: 1165-1171.
Ross, H.A., Murugan, S. (2006) Mol. Phyl. Evol. 40: 866-871.

Buenas y malas filogenias

2006-01-30T12:44:00.000-05:00

¿Podemos confiar en un análisis filogenético si las relaciones de un grupo se alejan de la expectativa (dada por otros análisis anteriores)?

Seguramente la pregunta no tendría sentido para autores como Kluge. Según sus razonamientos (Kluge 1997, 2003) cada vez conocemos más acerca de la filogenia de un grupo gracias a los 'ciclos de investigación'. Nuestra pregunta implicaría que no hemos usado toda la evidencia disponible para dilucidar las relaciones. Como ejemplo empírico usaría, por ejemplo, Eernisse y Kluge (1993), más recientemente. Pero, el dibujo de Kluge, de adicionar cada vez más evidencia no es tan sencillo. A la hora de planear un análisis filogenético no solo es crucial usar la mayor parte de la evidencia ya usada, sino también hacer una selección cuidadosa de los terminales. Por ejemplo, Giribet et al. (2001) al hacer el análisis filogenético de los artrópodos no utilizó toda la información que el y sus colaboradores han compilado en otros problemas (por ejemplo las relaciones entre los insectos y los quelicerados). Un análisis de esa magnitud, aunque fuera manejable, tendría el problema en que los crustaceos quedarían fuertemente submuestreados.

Pero uno de los resultados más sorprendentes de Giribet et al. es que ¡Drosophila y un dipluro forman parte de los crustaceos! Esto contradice toda expectativa, puesto que la monofilia de los hexápodos es muy bien fundamentada a nivel morfológico y molecular (Wheeler et al. 2001), y las moscas forman claramente un grupo muy anidado dentro de hexápoda. Giribet et al., reconocen las limitaciones de su análisis y no hacen afirmaciones dentro de la filogenia de pancrustacea (aunque aseguran que el grupo esta bine soportado). Es una lastima que Giribet et al. no revisarán que pasaba si se excluía estos taxones problemáticos, aunque en su análisis Drosophila se encuentra dentro de los insectos en el 91% de los costos explorados. De mi experiencia con los datos morfológicos usados por Giribet et al., eliminar Drosophila, Diplura y Balanus (los taxones problemáticos), ambas topologías comparten 11 sinapomorfias (de 12 en los datos completos) para Mandibulata, cuatro (5) para Myriapoda, cinco (7) para Pancrustacea, 6 (8) para Crustacea todas y (7) para Hexapoda, además de que 6 de esos caracteres dejan de ser homoplasicos. Así que para el objetivo de Giribet et al. que es establecer las relaciones entre los grandes grupos de artrópodos ('clases') los resultados son muy acertados. Seria un error que ellos pensaran que su conjunto de datos provee evidencia para contradecir la monofilia de los hexápodos, puesto que el conjunto de la evidencia que ellos examinan se solapa ligeramente ¡con intentos más exhaustivos para esta materia!

De otro lado, otros estudios pueden no ser tan concluyentes. Por ejemplo Silva de Paula et al. (2005) no tienen la precaución de Giribet et al. En un conjunto de datos fuertemente sesgado hacia los triatomineaos (chinches transmisoras de la enfermedad de Chagas) y algunas muestras de sus familiares (chinches reduviidos), llegan a la conclusión que los triatomineos no son monofileticos. La filogenia de los reduviidos no es bien conocida, pero si existe algo esperado en este grupo es la monofilia de los harpactorinos (otros reduviidos) (e.g. Davis 1969, Clayton 1990). Algunas sinapomorfias de este grupo son la membranización del abdomen, una celda cuadrada en el hemielitro, espina tibial y ausencia de glándula vermiforme. Pero en el análisis usado por Silva de Paula, los nueve harpactorinos escogidos parecen divididos en dos grupos de tres terminales cada uno y los otros tres dispersos en otras ramas del análisis. Los únicos grupos reconocidble son Rhondius y Triatomini que constituyen la mayor parte de los terminales del estudio y cuya monofilia queda supuestamente refutada. Silva de Paula et al. simplemente recogieron los taxones disponibles en genbank sin preocuparse por hacer una selección o determinar si la excesiva asimetría del estudio podía sesgar sus resultados. En una exploración preliminar que yo realice usando algunos de esos terminales los resultados dependen según los terminales escogidos.

Ridyn y Källersjö (2002) propusieron un marco de trabajo que consiste en hacer matrices con un contenido diferente de taxones (aunque con los mismos datos). Lo deseable es que los resultados a nivel de los clados encontrados (y uno esperaría también de las sianpomorfias) fueran los mismos a pesar que los terminales son distintos. Un caso de la historia de la ciencia es más o menos claro: gracias a diferentes estudios que usan diferentes conjuntos de taxones, siempre hemos encontrado las relaciones entre los tres 'dominios' de la vida y de los grandes grupos ('reinos') de cada dominio. Casos similares se han visto con los 'filums' de animales y en el ejemplo de Rydin y Källersjö para grandes grupos de plantas vasculares. Esta clase de test podría ser de gran utilidad precisamente para detectar estas instancias de incongruencia entre resultados esperados y los encontrados (en especial cuando la expectativa es fuertemente destruida como en el caso de Giribet et al.). Esta idea es una extensión del trabajo de Siddall y Whiting (1999), si los resultados son productos de ramas largas, ¡pues deben diferir cuando se remueven las ramas largas!

La lección es que la selección de las relaciones filogenéticas no es tan sencilla como Kluge quiere verla. Una investigación simplemente no refuta una anterior, pues en muchos casos la comparación es prácticamente imposible. Existen factores externos al cladograma como tal, como lo son la selección de la evidencia a usar (por ejemplo, si un 'sistema' de caracteres esta solo explorado en un grupo eso puede sesgar el resultado solo hacia ese grupo, y aun sabiendo que esos caracteres están disponibles lo mejor puede ser excluirlos por el momento mientras se recopila información para completar las observaciones en otros taxa) y los terminales que se incluyen en el análisis. Una segunda fuente de decisiones externas constituye el limites en donde aceptamos lo que cladograma expresa, este limite seria preferible delimitarlo antes del análisis (e.g. Rydin y Källersjö 2002), en otras ocasiones es una exploración de los datos (e.g. Giribet et al. 2001) la que nos permite identificar ese limite.

Clayton, R.A. 1990. A phylogenetic analysis of the Reduviidae (Hemiptera: Heteroptera) with redescripotions of the subfamilies and tribes. Ph. D. Dissertation, George Washington University, D.C.
Davis, N.T. 1969. Contributions to the morphology and phylogeny of the Reduvioidea. Part IV. The harpactoroid complex. Ann. Entomol. Soc. Am. 62, 74-94.
Eernisse, D.J., Kluge, A.G. 1993. Taxonomic congruence versus total evidence, and amniote phylogeny inferred from fossils, molecules, and morphology. Mol. Biol. Evol. 19, 1170-1195.
Giribet, G., Edgecombe, G.D., Wheeler, W.C. 2001. Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology. Nature 413, 157-161.
Kluge, A.G. 1997. Sophisticated falsification and research cycles: consequences for differential character weighting in phylogenetic systematics. Zool. Scripta 26, 349-360.
Kluge, A.G. 2003. On deduction of species relationships: a précis. Cladistics 19, 233-239.
Rydin, C., Källersjö, M. 2002. Taxon sampling and seed plant phylogeny. Cladistics 18, 485-513.
Siddall, M.E., Whiting, M.F. 1999. Long-branch abstractions. Cladistics 15, 9-24.
Silva de Paula, A., Diotaiuti, L., Schofield, C.J. 2005. Testing the sister-group relationship of the Rhodniini and Triatomini (Insecta: Hemiptera: Reduviidae: Traitominae). Mol. Phyl. Evol. 35, 712-718.
Wheeler, W.C., Whiting, M., Wheeler, Q.D., Carpenter, J.M. 2001. The phylogeny of the extant hexapod orders. Cladistics 17, 113-169.

Selección de funciones en cladística

2006-01-25T12:03:00.000-05:00

Este post esta basado en mi proyecto de grado, defendido públicamente el 17de enero de 2006. Pueden descargar la presentación y el manuscrito en mi página académica http://ciencias.uis.edu.co/labsist/salvador/relfun.htm. Este proyecto fue dirigido por Daniel Miranda.

Goloboff (1993) desarrollo una alternativa a la parsimonia tradicional (minimizar los pasos homoplasicos), que tiene en cuanta cuan homoplasico es el carácter. Entre más homoplasicos el aumento la distorsión (alejamiento del optimo ideal: no homoplasia) es mucho más pequeño. Es decir que si vamos a escoger entre dos soluciones, se prefiere la que minimize la homoplasia, en los caracteres menos homoplasicos (en vez de minimizarla en todos los caracteres sin importar la homoplasia).

Sin embargo, existen muchas funciones para conseguir esto (en piwe (Goloboff, 1998), tnt (Goloboff et al., 2005) y paup (Swofford, 2001) esta implementada h / (h + k), o su inverso, donde h es la homoplasia del carácter y k una constante de concavidad, entre menor sea el valor de k, mayor sera la fuerza a favor de los caracteres poco homoplasicos. En tnt es posible implementar otras funciones, por ejemplo ln(h), raiz de h, o una con los valores definidos por el usuario). Así que ¿como escogemos las funciones?

La solución usada aquí esta basada en el trabajo de Goloboff (1997) y Ramírez (2003). Consiste en escoger la función que maximize la estabilidad de la topología ante la perturbación de los datos. Las perturbaciones fueron basadas en jackknife: de caracteres, terminales o combinando las dos. También es posible observar la estabilidad revisando solamente el número de nodos muy bien soportados usando búsquedas rápidas (Goloboff & Farris, 2001).

En concordancia con el trabajo de Goloboff (1997), la parsimonia tradicional produjo los resultados menos resueltos y con la menor cantidad de nodos estables. El resultado más interesante para mi, fue que con pocas replicas (20 replicas de eliminación) y sin importar el árbol de referencia usado (uno con búsquedas exhaustivas o usando consensos de Goloboff-Farris), la cantidad nodos estables es la misma que con muchas replicas. Dado ese resultado en el manuscrito se sugirió una búsqueda rápida inicial y luego una búsqueda un poco más exhaustiva para la selección de una sola función.

Goloboff en sus observaciones del manuscrito argumenta que seria mejor explorar la estabilidad de los nodos sin importar el tipo de función usada (similar a la aproximación de Wheeler, 1995 y Giribet, 2003 para datos moleculares).

Creo que es posible tener una solución que tome lo mejor de las dos propuestas. Hacer una búsqueda rápida a lo largo de muchas funciones, y seleccionar el vecindario de funciones optimas, y limitando los resultados de la estabilidad a lo largo de las funciones, solo para los resultados óptimos en el (o los) vecindario(s) de funciones escogido.

Agradezco mucho a P. Goloboff y M. Ramírez que leyeron el manuscrito y proporcionaron muchas ideas y discusión, tanto en su comunicación conmigo, como en sus escritos sobre el tema. D. Miranda dirigió mi proyecto y su ayuda en mi estancia en la universidad es invaluable. El proyecto fue financiado por Colciencias (1102-05-13563).

Giribet, G. 2003. Stability in phylogenetic formulations and its relationships to nodal support. Syst. Biol. 52, 554-564.
Goloboff, P.A. 1993. Estimating character weights during tree search. Cladistics 9, 83-91.
Goloboff, P.A. 1997. Self-weighted optimization: tree searches and character state reconstructions under implied transformation costs. Cladistics 13, 225-245.
Goloboff, P.A. 1998. PiWe/NONA, manual y programa distribuido por el autor. Disponible en internet en http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/Nona-PeeWee/
Goloboff, P.A., Farris, J.S. 2001. Methods for quick consensus estimation. Cladistics 17, s26-s34.
Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C. 2005. TNT, manual y programa distribuido por los autores. Disponible en internet en http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/
Ramírez, M.J. 2003. The spider subfamily Amaurobioidinae (Aranea, Anyphaenidae): a phylogenetic revision at the generic level. Bull. AMNH 277.
Swofford, D.L. 2001. Paup*, manual y programa distribuido por Sinauer, Sunderland (USA).
Wheeler, W.C. 1995. Sequence alignment, parameter sensitivity, and the phylogenetic analysis of molecular data. Syst Biol. 44, 321-331.

Monofilia, parafilia y polifilia

2005-11-28T13:42:00.000-05:00

Ayer presente el examen de calidad de educación superior (ECAES). Allí aparecieron un par de cosas de sistemática. Me refiero más directamente a unos puntos que hablaban de los conceptos básicos de agrupamiento, que a pesar de tener significados precisos, parecen estar rodeados de malentendidos. Voy a ignorar que los conceptos tratados requieren que uno use tanto caracteres como la topología, y me concentro solo en la parte topológica.

Cuando uno se refiere a un grupo monofiletico, este se refiere a que dos terminales (digamos A y B) forman un grupo que excluye a un tercero (por ejemplo C). Yo prefiero que excluya al menos dos taxones, con lo que la posibilidad de rechazar el grupo se hace posible. Pero gracias el tree-thinking parece que se confunde monofilia con nombrar todos los miembros de un nodo y listo. Por ejemplo en el cladograma (A ((B (C D))(E F))) muchos dirían que B y C no forman un grupo monofiletico, pero eso solo es posible si se argumenta que se dejo a D de lado. Si yo digo que B y C son monofileticos con respecto a A y F, la afirmación es plenamente correcta. La definición ‘implícita’ tiene un problema (B y C excluye a D), pues se basa en que uno da una lista completa de los taxa incluidos en el grupo monofiletico.

Ahora bien, decir que D C y E forman un grupo ‘polifiletico’... Primero hay que suponer que se están rechazando a D y F, y en segundo lugar es imposible escoger si un grupo es parafiletico o polifiletico sin referencia a los caracteres (yo sigo a Hennig (1968) y Farris (1991), si lo agrupan por simplesiomorfia es parafiletico, de lo contrario es polifiletico).

Creo que cuando uno habla de grupos, puede hacerlo sin dar a ambigüedad a múltiples interpretaciones, y por desgracia, parece ser que la cladística es confundida como un método para decidir la monofilia de los grupos, olvidando los caracteres.

Farris, J.S. 1991. Hennig defined paraphyly. Cladistics 7, 297-304.
Hennig, W. 1968. Elementos de una sistemática filogenética. Eudeba, Buenos Aires.

Homeostasis

2005-11-21T12:38:00.000-05:00

Hace unos días leí dos artículos diferentes publicados en Biology and philosophy con más o menos el mismo tema. Uno es Franz (2005) y el otro es Rieppel (2005). En ambos casos la homeostasis juega un rol central en el análisis cladístico, es decir, se requiere que las tasas de cambio sean lo suficientemente pequeñas para que se pueda realizar la inferencia cladística usando parsimonia.

Rieppel (2005) explícitamente se adhiere a la idea de los ‘grupos naturales’ en un nuevo ataque sobre la diferencia entre ‘grupos naturales’ e ‘individuos históricos’ (v.g. Keller et al., 2003) que tiene pocos efectos sobre el actuar y el entendimiento de la practica cladística (claramente expresado en Pleijel & Härlin, 2004). Franz (2005) no es tan explícito, pues desea dar una explicación ‘naturalista’*. Es clave en la nueva concepción de los grupos naturales la homeostasis, que es lo que deseo discutir en este post. El otro punto común del análisis de los dos autores son los aspectos lingüísticos que dejare de un lado (durante toda mi vida, espero).

Así, dado que los clados son ‘grupos naturales’ (no confundir con grupos monofileticos**) están unidos por un sistema homeostatico (no por esencias), así que aunque evolucionan con el tiempo, poseen características que los hace reconocibles como miembros de un mismo ‘grupo natural’, pero estas características deben descubrirse y son sujetas a modificación. No niego la cuestión epistemológica, el problema es que los sistemas homeostaticos son sistemas en equilibrio y requieren asunciones particulares sobre la evolución. Rieppel arguye por un mecanismo homeostatico que incluye la ontogenia para mantener ‘islas en el morfoespacio’. Para Franz la homeostasis permite que ciertos sistemas de caracteres, los que evolucionan más despacio, sean los preferidos por los cladistas (y los taxonomos en general).

En base a esto, la homeostasis es el motivo por el cual se utiliza parsimonia como test simultaneo de caracteres. El salto es automático en Rieppel, mientras que Franz arguye que como la parsimonia requiere tasas bajas de cambio, los cladistas la usan para sus sistemas de caracteres que por definición solo tomaron los que evolucionaban más despacio. Es curioso que 50 años después de Hennig justo hasta ahora aparezca el asunto de la homeostasis, y más aun, luego de las constantes batallas argumentando que parsimonia NO requiere tasas bajas de cambio (vg. Farris, 1983; Källersjö et al., 1999). El argumento de la homeostasis parece más adecuado para dar soporte a métodos estadísticos con modelos explícitos de homeostasis. De hecho Franz no parece incomodo con los métodos como máxima verosimilitud (likelihood) y parece que el único motivo por el cual prefiere parsimonia es porque las descripciones de parsimonia son más acordes con la practica taxonómica. Rieppel no menciona nada sobre verosimilitud, pero sus ‘islas en el morfoespacio’ que dan coherencia a un clado parecen implicar ese mecanismo supraespecifico.

Creo que los mecanismos homeostaticos deben ser muy interesantes para quienes hacen biología del desarrollo, pero no les veo mucha aplicación en el análisis cladístico. Las inferencias de homología hechas por los cladistas aunque toman en cuenta información proveniente de la biología del desarrollo (véase Rieppel & Kearney, 2002), también la rechazan (el ejemplo claro, la homología de los dedos de dinosaurios theropodos y aves). En general, el rechazo de una filogenia solo se da cuando hay otra que la reemplace eficientemente, así sea contradictoria con todas las investigaciones provenientes de la biología del desarrollo.

Por otro lado, cuando se trata inferir homología, los cladistas se preocupan por determinar si dicha característica es la misma en diferentes taxones, la tasa de cambio no es relevante. En el caso en que la estructura este tan radicalmente modificada que no se pueda reconocer como la misma estructura (el caso de la ‘homología molecular’ de los ojos de vertebrados y artrópodos) la característica no puede ser descubierta, pero el efecto es igualmente pernicioso para los métodos de verosimilitud, puesto que si no hay estructuras definidas como parte del mismo sistema de caracteres ¿como se les puede asignar un modelo?

Franz puede argüir a favor de la homeostasis con cualquier evidencia (como queda claro con su ejemplo de los primers). En los sistemas de caracteres, creo que el problema no esta en la homeostasis de estos, sino hasta donde podemos excavar con ellos. Como toda ciencia histórica, la filogenética (en general, no solo la cladística) tiene problemas para encontrar evidencia confiable a medida que el tiempo del evento es más lejano en el pasado y habrá problemas que quizás nunca podamos resolver. Pero los motivos para la selección de la evidencia no están basados en como el carácter a evolucionado (homeostasis del carácter), sino en que en realidad se trata del mismo carácter en diferentes taxa, la motivación esta ahí desde los trabajos de Darwin y Mendel: características heredables.

*Para los que les interesan los asuntos sociológicos, Franz pertenece al mismo laboratorio donde trabajaron se elaboro el manuscrito de Keller et al.(2003), en el que también participa Boyd. Es una coincidencia espectacular que el análisis naturalista de Franz coincida con la posición filosófica de su laboratorio, es decir los grupos naturales del tipo descrito por Boyd y desarrollado por Rieppel (que también esta en los agradecimientos de Franz).
**Para Rieppel y Franz, es posible que los términos sean intercambiables. Sin embargo, grupo monofiletico esta relativamente más libre de lastre filosófico que ‘grupo natural’, por lo que cuando uno dice grupo monofiletico no implica que uno se refiera a estos como un ‘grupo natural’.

Farris, J. S. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis. In: Platnick, N. I., Funk, V. A. (eds). Advances in cladistics, vol. 2. Columbia Univ., New York.
Franz. N. 2005. Outline of an explanatory account of cladistic practice. Biol. Phil. 20, 489-515.
Källersjö, M., Albert, V. A., Farris, J. S. 1999. Homoplasy increases phylogenetic structure. Cladistics 15, 91-93.
Keller, R. A., Boyd, R. N., Wheeler, Q. D. 2003. The illogical basis of phylogenetic nomeclature. Bot. Rev. 69, 93-110.
Pleijel, F. Härlin, M. 2004. Phylogenetic nomeclature is compatible with diverse philosophical perspectives. Zool. Scripta 33, 587-591.
Rieppel, O. 2005. Monophyly, paraphyly, and natural kinds. Biol. Phil. 20, 465-487.
Rieppel, O., Kearney, M. 2002. Similarity. Biol. J. Linn. Soc. 75, 59-82.

Sinapomorfia y Popper

2005-11-17T18:17:00.000-05:00

El otro día en la lista de correo del e-grupo “clado” (en ar.yahoo.com) se discutió un poco sobre Popper y la sistemática, así que tras presentar una parte de mi posición a los miembros del grupo, coloco algo un poco más largo aquí... espero que la cosa no este muy confusa!

*****

El poder del análisis cladístico esta en la asignación de estados de carácter óptimos en los nodos. Un cladograma solo tiene sentido a la luz de transformaciones de caracteres (sinapomorpfias). Esta idea esta basada en el principio auxiliar de Hennig, las sinapomorfias son evidencia de agrupamiento:

“It must be recognized as a principle of inquiry for the practice of systematics that agreement in characters must be interpreted as synapomorphy as long as there are no grounds for suspecting its origin to be symplesiomorphy or convergence.” (Hennig, 1965, p. 104).

Y un grupo solo puede sostenerse en presencia de sinapomorfias:

“The supposition that two or more species are more closely related to one another than to any other species, and that, together form a monophyletic group, can only be confirmed by demonstrating their common possession of derivative characters (”synapomorphy”).” (Hennig, 1965, p. 104).

Esta idea es contradictoria con la idea de Popper de la evidencia. Las sinapomorfias son evidencia positiva con las que se escoge un grupo monofiletico (y en consecuencia el cladograma). Kluge parece estar consiente de este problema y trata de cambiar el resultado. El arguye que la selección de cladogramas es:

“a logical consequence of any h being part of a closed hypothesis set, where falsification applies symetrically” (Kluge, 2003, p. 236).

Con ese movimiento Kluge remueve una de las características más importantes de la metodología de Popper. El poder de la falsación radica en su asimetría (véase por ejemplo Popper, 1983, sec. 22). Bajo la asimetría falsacionista la evidencia esta en contra de una hipótesis pero la evidencia positiva no dice nada acerca de la hipótesis excepto en la parte trivial: el resultado es compatible con la hipótesis. De lo contrario, con una perspectiva simétrica falsación y verificación son equivalentes:

“a [synapomorphy], that counts against a particular h, such as (A,B), must count equally for one of the alternatives, such as (A,C) or (B,C).” (Kluge, 2003, p. 237, italicas en el original).

Si dejamos que falsación y verifiación sean equivalentes, es extraña la acusación de ‘verificacionismo’ que Kluge adjudica a los métodos que rechaza (v.g. Kluge, 1997a, 1997b, 2001; Siddall & Kluge, 1997; Grant & Kluge, 2003).

En la literatura existen posiciones verdaderamente Popperianas:

“The relationship between characters and genealogies thus shows a kind of asymmetry. Genealogy ((A,B),C) requires that B+C characters be homoplasious, but requires nothing at all concerning the A+B characters.” (Farris, 1983, p. 13)

La posición de Farris mantiene el ingrediente asimétrico de la metodología de Popper: mientras la homoplasia cuenta en contra de la filogenia, las sinapomorfias son silenciosas*. Sin embargo, esa concepción es contradicha por la practica cladística: desde Hennig hasta hoy los grupos monofileticos son reconocidos por sus apomorfias. Escribir, decir, o dibujar un grupo soportado por transformaciones implica un compromiso con esos caracteres como evidencia de un grupo. Es decir, los cladistas son realistas con respecto a las sinapomorfias.**

Por ejemplo, hasta hace poco las plumas eran una sinapomorfia de las aves, pero unos fósiles chinos mostraban que linajes no-avianos de dinosaurios tenían filamentos que se interpretaron como proto-plumas. Esto implica que otros linajes más cercanos a las aves, también tuvieron plumas (o proto-plumas) si uno esta comprometido con las plumas como sinapomorfia. De lo contrario, si uno no es realista con respecto a las plumas, entonces no hay ninguna implicación, pues las plumas pueden o no ser una sinapomorfia.

De otro lado, quienes usan likelihood, o análisis bayesiano siguen exactamente la sugerencia de Farris (1983) y Kluge (1999, 2003). Las topologías solo implican homoplasia, pero no implican que un carácter optimado como sinapomorfia sea una sinapomorfia. Por ejemplo, bajo likelihood (0 (0 (1 1))) es optimado como 0-0-1 o 0-0-0, no hay compromiso con 1 como sinapomorfia.

* El argumento de Kluge (2003) es contradictorio. En una parte (p. 237) acoge la simetría de forma explicita, y en otra usa el mismo ejemplo y cita este pasaje de Farris (p. 236), que es claramente asimetrico.
** Ser realista con respecto a las sinapomorfias no implica que se consideren una verdad ultima y absoluta, más bien, se asume que estas existen hasta no encontrar prueba de lo contrario (c.f. Hennig, 1965, 1968).

Farris, J. S. 1983. The logical basis of phylogenetic systematics. In: Advances in cladistics, vol. 2 (Platnik, N.I., Funk, V. A., eds.). Columbia Univ., New York. Pp. 7-36.
Grant, T., Kluge, A. G. 2003. Data exploration in phylogenetic inference: scientific, heuristic, or neither. Cladistics 19, 379-418.
Hennig, W. 1965. Phylogenetic systematics. Annu. Rev. Entomol. 10, 97-116.
Hennig, W. 1968. Elementos de una sistemática filogenética. Eudeba, Buenos Aires.
Kluge, A. G. 1997a. Sophisticated falsification and the research cycles: consequences for differential character weighting in phylogenetic systematics. Zool. Scripta 26, 349-360.
Kluge, A. G. 1997b. Testability and the refutation and corroboration of cladistic hypotheses. Cladistics 13, 81-96.
Kluge, A. G. 1999. The science of phylogenetic systematics: explanation, prediction, and test. Cladistics 15, 429-436.
Kluge, A. G. 2002.Distinguishing “or” from “and”, and the case for historical identification. Cladistics 18, 585-593.
Kluge, A. G. 2003. On the deduction of species relationships: a précis. Cladistics 19, 233-239.
Popper, K. R. 1983. Realism and the aim of science. Routledge.
Siddall, M. E., Kluge, A. G. 1997. Probabilism and phylogenetic inference. Cladistics 13, 313-336.