Homeostasis

Hace unos días leí dos artículos diferentes publicados en Biology and philosophy con más o menos el mismo tema. Uno es Franz (2005) y el otro es Rieppel (2005). En ambos casos la homeostasis juega un rol central en el análisis cladístico, es decir, se requiere que las tasas de cambio sean lo suficientemente pequeñas para que se pueda realizar la inferencia cladística usando parsimonia.

Rieppel (2005) explícitamente se adhiere a la idea de los ‘grupos naturales’ en un nuevo ataque sobre la diferencia entre ‘grupos naturales’ e ‘individuos históricos’ (v.g. Keller et al., 2003) que tiene pocos efectos sobre el actuar y el entendimiento de la practica cladística (claramente expresado en Pleijel & Härlin, 2004). Franz (2005) no es tan explícito, pues desea dar una explicación ‘naturalista’*. Es clave en la nueva concepción de los grupos naturales la homeostasis, que es lo que deseo discutir en este post. El otro punto común del análisis de los dos autores son los aspectos lingüísticos que dejare de un lado (durante toda mi vida, espero).

Así, dado que los clados son ‘grupos naturales’ (no confundir con grupos monofileticos**) están unidos por un sistema homeostatico (no por esencias), así que aunque evolucionan con el tiempo, poseen características que los hace reconocibles como miembros de un mismo ‘grupo natural’, pero estas características deben descubrirse y son sujetas a modificación. No niego la cuestión epistemológica, el problema es que los sistemas homeostaticos son sistemas en equilibrio y requieren asunciones particulares sobre la evolución. Rieppel arguye por un mecanismo homeostatico que incluye la ontogenia para mantener ‘islas en el morfoespacio’. Para Franz la homeostasis permite que ciertos sistemas de caracteres, los que evolucionan más despacio, sean los preferidos por los cladistas (y los taxonomos en general).

En base a esto, la homeostasis es el motivo por el cual se utiliza parsimonia como test simultaneo de caracteres. El salto es automático en Rieppel, mientras que Franz arguye que como la parsimonia requiere tasas bajas de cambio, los cladistas la usan para sus sistemas de caracteres que por definición solo tomaron los que evolucionaban más despacio. Es curioso que 50 años después de Hennig justo hasta ahora aparezca el asunto de la homeostasis, y más aun, luego de las constantes batallas argumentando que parsimonia NO requiere tasas bajas de cambio (vg. Farris, 1983; Källersjö et al., 1999). El argumento de la homeostasis parece más adecuado para dar soporte a métodos estadísticos con modelos explícitos de homeostasis. De hecho Franz no parece incomodo con los métodos como máxima verosimilitud (likelihood) y parece que el único motivo por el cual prefiere parsimonia es porque las descripciones de parsimonia son más acordes con la practica taxonómica. Rieppel no menciona nada sobre verosimilitud, pero sus ‘islas en el morfoespacio’ que dan coherencia a un clado parecen implicar ese mecanismo supraespecifico.

Creo que los mecanismos homeostaticos deben ser muy interesantes para quienes hacen biología del desarrollo, pero no les veo mucha aplicación en el análisis cladístico. Las inferencias de homología hechas por los cladistas aunque toman en cuenta información proveniente de la biología del desarrollo (véase Rieppel & Kearney, 2002), también la rechazan (el ejemplo claro, la homología de los dedos de dinosaurios theropodos y aves). En general, el rechazo de una filogenia solo se da cuando hay otra que la reemplace eficientemente, así sea contradictoria con todas las investigaciones provenientes de la biología del desarrollo.

Por otro lado, cuando se trata inferir homología, los cladistas se preocupan por determinar si dicha característica es la misma en diferentes taxones, la tasa de cambio no es relevante. En el caso en que la estructura este tan radicalmente modificada que no se pueda reconocer como la misma estructura (el caso de la ‘homología molecular’ de los ojos de vertebrados y artrópodos) la característica no puede ser descubierta, pero el efecto es igualmente pernicioso para los métodos de verosimilitud, puesto que si no hay estructuras definidas como parte del mismo sistema de caracteres ¿como se les puede asignar un modelo?

Franz puede argüir a favor de la homeostasis con cualquier evidencia (como queda claro con su ejemplo de los primers). En los sistemas de caracteres, creo que el problema no esta en la homeostasis de estos, sino hasta donde podemos excavar con ellos. Como toda ciencia histórica, la filogenética (en general, no solo la cladística) tiene problemas para encontrar evidencia confiable a medida que el tiempo del evento es más lejano en el pasado y habrá problemas que quizás nunca podamos resolver. Pero los motivos para la selección de la evidencia no están basados en como el carácter a evolucionado (homeostasis del carácter), sino en que en realidad se trata del mismo carácter en diferentes taxa, la motivación esta ahí desde los trabajos de Darwin y Mendel: características heredables.

*Para los que les interesan los asuntos sociológicos, Franz pertenece al mismo laboratorio donde trabajaron se elaboro el manuscrito de Keller et al.(2003), en el que también participa Boyd. Es una coincidencia espectacular que el análisis naturalista de Franz coincida con la posición filosófica de su laboratorio, es decir los grupos naturales del tipo descrito por Boyd y desarrollado por Rieppel (que también esta en los agradecimientos de Franz).
**Para Rieppel y Franz, es posible que los términos sean intercambiables. Sin embargo, grupo monofiletico esta relativamente más libre de lastre filosófico que ‘grupo natural’, por lo que cuando uno dice grupo monofiletico no implica que uno se refiera a estos como un ‘grupo natural’.

Farris, J. S. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis. In: Platnick, N. I., Funk, V. A. (eds). Advances in cladistics, vol. 2. Columbia Univ., New York.
Franz. N. 2005. Outline of an explanatory account of cladistic practice. Biol. Phil. 20, 489-515.
Källersjö, M., Albert, V. A., Farris, J. S. 1999. Homoplasy increases phylogenetic structure. Cladistics 15, 91-93.
Keller, R. A., Boyd, R. N., Wheeler, Q. D. 2003. The illogical basis of phylogenetic nomeclature. Bot. Rev. 69, 93-110.
Pleijel, F. Härlin, M. 2004. Phylogenetic nomeclature is compatible with diverse philosophical perspectives. Zool. Scripta 33, 587-591.
Rieppel, O. 2005. Monophyly, paraphyly, and natural kinds. Biol. Phil. 20, 465-487.
Rieppel, O., Kearney, M. 2002. Similarity. Biol. J. Linn. Soc. 75, 59-82.