Tasa de 'poder explicativo'

Recientemente, Grant y Kluge (2007) propusieron la tasa de poder explicativo, una medida basada en el soporte de Bremer, para medir el soporte de las ramas. A diferencia del soporte de Bremer tradicional, esta medida es escalada, con lo cual es posible comparar el valor de soporte de varias ramas. En este pequeño ensayo trato de mostrar ke su medida no logra su cometido, y ke las soluciones ke ellos critican son mucho mejores.

La tasa de poder explicativo (REP por su nombre en ingles, Ratio of explanatory power) consiste en escalar el soporte de Bremer con la diferencia entre el mejor árbol posible y el peor. Es decir, el denominador es el numerador del indice de retención para todo el árbol. Así si un clado solo desaparece en el peor árbol, tanto el denominador como el numerador son iguales, y por lo tanto el REP=1, si un grupo es contradicho (o es ambiguo) y soportado en los árboles más parsimoniosos (i.e. esta en algunos árboles, pero no aparece en el consenso estricto), el REP=0. Aunque no es una idea explorada por Grant y Kluge, uno puede extender la medida para grupos no soportados entre los árboles más parsimoniosos, dando valores negativos, cuyo minimo seria REP=-1, en donde un clado solo aparezca en el peor árbol (en este caso, nunca aparece!).

Como es un valor escalado del soporte de Bremer, su utilidad se limita a comparar entre clados de diferentes conjuntos de datos, pero no para comprar clados dentro de un mismo conjunto de datos. Grant y Kluge, intentan dar una enumeración de los posibles usos de su medida, como por ejemplo para discriminar hipótesis biogeograficas, o para hacer superaboles. Es interesante hacer notar, que en un paper anterior, Grant y Kluge (2003, p. 384) estaban en contra de utilizar los valores de soporte altos, entre otras cosas para hacer análisis biogeograficos:

“[E]pistemologically, all clades in the least refuted cladogram(s) provide an equally valid basis for testing evolutionary scenarios (e.g., biogeographic hypotheses)...although it may be tempting to base such studies exclusively on the more strongly supported parts of a given cladogram, that procedure is a slippery slope to a verificationist interpretation of better-supported clades as more reliable or certain or closer to truth.”

Así si según Grant y Kluge uno no debe comparar entre clados de un mismo conjunto de datos, porke si podemos hacerlo con diferentes conjuntos? Es más, tiene más lógica ke uno compare el soporte de un clado de Dipteros, con por ejemplo, un clado de Asteraceas o Dinoflagelados?

Una utilidad ke parece más real, aunque de plano rechazada por Granty y Kluge, es komo una medida similar al soporte particionado de Bremer (Grant y Kluge estan en contra, continuamente recalcan ke se debe usar para comparar diferentes conjuntos de terminales) o en experimentos como los de Rydin y Källersjö (2002; que son de diferentes terminales, pero del mismo conjunto de datos). En ambos casos, el escalamiento es relativo al conjunto usado y permitiría ver en ke conjunto de datos, el soporte es relativamente más fuerte para cada grupo. Quizá sea la única utilidad posible para este método, ke de otro lado es solo una forma más difícil de expresar el soporte de Bremer.

Parecería mucho mejor una medida ke mostrar cuanto de la evidencia apoya al grupo en el árbol actual y cuan otra lo contradice! Grant y Kluge parecen no distinguir eso, ellos si un grupo es soportado en todos los árboles más parsimoniosos implica, como en la democracia norteamericana, ke toda la evidencia posible favorece al grupo:

“For example, two groups on the same tree may have identical [Bremer support] (and, therefore, identical relative explanatory power)” (p. 484).

Pero dado un conjunto de datos, uno puede tener caracteres ke apoyan la rama sin ser contradichos, mientras en otra rama, los caracteres ke la soportan son contradichos con homoplasia dentro del clado (i.e reversiones) o en ramas independientes (i.e. 'paralelismos'). En casos reales, lo más probable es ke tengamos el segundo caso, pero en diferentes grados, y una medida de soporte escalada debería ser capaz de distinguir esos grados. Esa medida es la Diferencia relativa de ajuste (RFD, relative fit difference, Goloboff y Farris, 2001).

La ventaja de esa medida escalada, discriminar grupos de acuerdo con la proporción de evidencia favorable ke tienen. Así, en contra de Grant y Kluge, uno puede encontrar ke hay grupos ke a pesar de tener un soporte de Bremer igual (es decir, ke tienen la misma cantidad de evidencia favorable), son contradichos de forma diferente, y por lo tanto no podemos decir ke tienen el mismo poder explicativo! Usando las palabras de Grant y Kluge, uno de los grupos esta más refutado (con más evidencia en contra) que el otro! Esa razón esta claramente expuesta en Goloboff y Farris, 2001 (p. S30-S31), contra Grant y Kluge que argumentan ke el RFD fue presentado sin mostrar porke dicha medida es útil, cosa ke al REP le keda más difícil demostrar!

El RDF no es, ni pretende ser una alternativa al soporte de Bremer, más bien, es un complemento a esa medida, tanto mejor para medir el 'poder explicativo'. Cabe anotar ke el RFD esta implementado en las versiones más recientes de NONA/Piwe (Goloboff, 1998) y en TNT (Goloboff et al., 2007).

El RDF no es perfecto, tal y como lo muestran Goloboff y Farris. Para mi el principal, es ke depende mucho de la pareja de árboles en las ke se basa la comparación. Así ke el tema rekiere seguir siendo investigado, pero más en el sentido de RFD (discriminar grupos dentro de un mismo conjunto de datos) que en el REP (escalar el soporte de Bremer con una constante).

Nota lateral: En el paper del 2003, Grant y Kluge cuando discuten el soporte de Bremer no lo relacionan con su definición de soporte tal como parece kedar implícito en el paper del 2007. Hasta donde se, ese enlace fue hecho por primera vez, al menos de forma impresa, por Ramírez (2005) en una replica al paper de Grant y Kluge.

Goloboff, P.A. (1998) NONA/Piwe, programa de computo disponible gratis en: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/Nona-PeeWee/
Goloboff, P.A., Farris, J.S. (2001) Cladistics 17: S26-S34.
Goloboff, P.A. (2007) TNT, programa de computo, demo disponible en: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/
Grant, T., Kluge, A. G. (2007) Mol. Phyl. Evol. 44: 483-487.
Grant, T., Kluge, A. G. (2003) 19: Cladistics, 379-418.
Ramírez, M. J. (2005) Cladistics 21: 83-89.
Rydin, C., Källersjö, M. (2002) Cladistics 18: 475-513.