¿Quien es un cladista?

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Hace algún tiempo, alguien me preguntó en que se diferenciaba la cladística de los otros métodos filogenéticos. Para mucha gente, la respuesta es simple: un cladista es el que usa parsimonia (e.g. [1][2]).

Yo creo que la parsimonia es muy importante para los cladistas, pero no creo que uno sea cladista solo cuando usa parsimonia. Hay muchos artículos de autores que usan parsimonia, pero que no creo que sean artículos cladísticos. También hay trabajos de autores que no usan parsimonia, pero que están claramente dentro del marco cladístico (Pienso en los autores lejendarios: Hennig, Brundin, Wygodzinsky etc., todos ellos cladistas, pero ninguno uso parsimonia, al menos de una manera explícita [=numérica]).

Entonces, si no es un algoritmo ¿donde esta la diferencia? ¿cuando uno es un cladista?

Una parte escencial del pensamiento cladístico es la monofilia, pero actualmente la monofilia se entiende como un termino topologico (esto es, solo la relación representada en el árbol), pero creo que este pasaje de Hennig [3] es claro:

“La suposición de que dos o más especies están más cercanamente relacionadas entre si que con cualquier otra especie, y por ello forman un grupo monofilética, solo puede ser confirmada demostrando la presencia en común de un carácter derivado (“sinapomorfía”). Cuando ese carácter se a demostrado, entonces la suposición ha confirmado que lo han heredado del ancestro común únicamente para esas especies que muestran el carácter.”

Entonces, para un cladista, la monofilia no es solo la relación, sino los caracteres que apoyan esa relación. Cuando un cladista responde a la pregunta “¿es este grupo monofilético?” el /ella no muestra únicamente un árbol, sino además los caracteres que apoyan ese agrupamiento.

Entonces, la cladística no es sobre el algoritmo en particular usado para inferir las relaciones, sino sobre los caracteres que apoyan esos grupos. No es extraño entonces que la mayor parte de los cladistas usen morfología en sus análisis. Aún así, usando solo datos moleculares, se puede ser un cladista, cuando al referirse a calda clado, se discute también las sinapomorfías de dicho clado (sean moleculares y/o morfologicas). Después de eso, uno puede preferir cierto algoritmo sobre otro.

Aquí va un ejemplo, estos dos artículos, uno es de Wiens et al. [4] sobre la filogenia de los Escamados, y el otro es de Beutel et al. [5] sobre la filogenía de Holometabola. Ambos artículos usan parsimonia y análisis bayesiano de sus datos, y ambos parecen preferir los resultados del árbol del análisis bayesiano. Ambos artículos tienen más o menos el mismo tamaño (en cuanto a páginas), discuten las relaciones de grupos de gran diversidad y usan conjuntos de datos morfológicos y moleculares. Uno es claramente un trabajo cladístico, y el otro no.

Si uno mira el artículo de Beutel et al., uno se encuentra con un montón de discusión sobre los caracteres que apoyan cada clado. Para ellos, el apoyo no es solo el valor del apoyo de Bremer, la frequencia de Jackknife o la probabilidad Bayesiana, todo eso es importante por su puesto, pero no tiene sentido sin una referencia explicita a los caracteres que en el nodo. Entonces, así ellos prefieran el análisis bayesiano, ellos continúan siendo cladístas.

Del otro lado, esta el artículo de Wiens et al. Para estos autores, lo único importante son las relaciones, ellos discuten grupos y probabilidades bayesianas, pero nunca discuten ningún carácter de manera explicita para ningún grupo. Entonces, incluso si Wiens et al. solo hubieran usado parsimonia, ellos no son cladistas: los caracteres no son importantes para ellos.

Un cladista no es que escribe un artículo con las ultimas estrategías de búsqueda, o las medidas de apoyo, o la mayor cantidad de nuevos datos moleculares, o usa parsimonia. Todo eso es de gran importancia. Pero en un artículo cladístico, lo importante son los caracteres que apoyan la filogenía. Un buen artículo cladístico es un artículo sobre los caracteres.

Referencias

[1] Felsenstein, J. 2001. The troubled growth of statistical phylogenetics. Syst. Biol. 50: 465-467. Doi: 10.1080/10635150119297 [disponible gratis en el sitio de Syst. Biol.]

[2] Williams, D.M., Ebach, M.C. 2007. Foundations of systematics and biogeography. Springer, New York (USA).

[3] Hennig, W. 1965. Phylogenetic systematics. Ann. Rev. Entomol. 10: 97-116. Doi: 10.1146/annurev.en.10.010165.000525 [disponible gratis aquí]

[4] Wiens, J.J. et al. 2010. Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst. Biol. 59: 674-658. doi: 10.1093/sysbio/syq048 [disponible gratis en el sitio de Syst. Biol.]

[5] Beutel, R.G. et al. In press. Morphological and molecular evidence converge upon a robust phylogeny of the megadiverse Holometabola. Cladistics. Doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00338.x [disponible gratis en el sitio de Cladistics]

Hennig XXIX – Día 4 (26 mayo 2010)

El último día de las charlas de la Willi Hennig tiene el problema que esta el día después del banquete... pero tiene también el aliciente que suele reunir las charlas de muchas de las figuras establecidas del campo :)

La primera charla le correspondió a James Carpenter quien menciono los resultados del proyecto del “árbol de la vida” de Hymenoptera, en especial de Aculeata que es la parte que le corresponde a el. La charla me pareció muy buena, pero me gusto más la discusión que siguió, en especial cuando Jim llamo la atención que usar caracteres aditivos es más conservativo que dejarlos como no aditivos!

Fuki Saito estudió la filogenia de la avispa Ropalidia, en especial el origen de sus colonias por enjambre. Por la misma onda Jun'ichi Kojima se enfoco en un grupo de avispas y de la aparción y desparición de los “ayundates” (por lo que entendí, es una especie de proto-obreras).

Albert Prieto-Márquez presento una charla sobre Hadrosauridae, esta fue la primera charla que veo sobre un grupo de dinosaurios no avianos, lo cual me pareció muy bueno desde el punto de vista de mi alegría infantil xD. Entre los puntos que más generó discusión fue el desarrollo de su análisis biogeográfico.

Después Ulf Jondelius discutió los últimos adelantos sobre la filogenia de Acoela, el grupo hermano de todos los demás bilaterales. Aunque es un grupo primordialmente estudiando mediante moléculas, consiguieron algo más de 35 caracteres morfológicos, lo cual en este grupo es realmente muy complicado.

Seguía una charla de Lauri Kaila, pero como no pudo venir, su charla la dio Maria Heikkilä. Sus resultados mostraron lo difícil que ha sido encontrar evidencia molecular para el enorme clado de mariposas Ditrysia.

Nobuhiro Minaka hablo sobre el uso de la transformación de Gromov para medir indices de diversidad.

Pablo Goloboff dio una charla que me gusto mucho (no es porque sea mi jefe xD, es más bien que he visto como desarrolla muchas de las cosas que mostró) sobre algunos de los problemas que tienen los programas que usan máxima verosimilitud a la hora de medir el apoyo.

La charla de Daniel Janies me gusto también, era sobre la dispersión geográfica de enfermedades y de como se asocian ciertos fenotipos con la expansión (outbreak) del virus y ciertas mutaciones. Eso usando su porgrama Routemap y Google earth.

Torsten Dikow menciono muchas de las cosas que ha realizado para EOL, de cierta manera, era como la continuación de lo que dio en Tucumán, ahora más sofisticado. Me gusto la discusión que siguió bien orientada a la desorganización existente en el manejo de información biológica/taxonómica.

Jyrki Mouna dio una bonita presentación sobre varios coleopteros que de alguna manera se diversificaron recientemente en los bosques finlandeses/escandinavos. Su conocimiento de la fauna y flora de esa región me impresiono bastante!

Para terminar, Steve Farris hablo sobre algunos lejendarios ataques a la parsimonia, y de su relación con algunas propuestas y discusiones recientes, fue muy entretenida.

Jyrki termino el meeting con algunas palabras como presidente.

En general me gusto mucho. Es cierto que en comparación con el meeting de Tucumán fue mucho más pequeño, pero pues me parece que el comité organizador hizo una gran labor, no solo consiguiendo precios competitivos para la estancia en Honolulu, además dio un gran apoyo a los estudiantes y en todas las recepciones hubo comida más que suficiente ;).

Además, pues la playa, el mar, y el sol no tienen precio :)

Hennig XXIX - Día 2 (24 mayo 2010)

Hoy fue un día un poco más “distendido” para mi :P pues tenía que dar mi paper, así que pues las minireseñas serán más pequeñas :P

Mi amiga Ivonne Garzón hablo sobre la filogenia de Hamadryas, unas mariposas que entre otras cosas, tienen la capacidad de hacer un ruidito, así que usando tanto datos morfológicos, como moleculares se preocupo, entre otras cosas, por detectar la historia de esa capacidad sonora.

Alejandro Oceguera, que había venido al meeting de Tucumán realizó un análisis molecular extensivo de Glossiphoniidae, un grupo de sanguijuelas. Infortunadamente era justo antes de mi charla, así que vi solo la mitad :-(.

Luego vino mi charla. Si alguno vio la pelí “El busca talentos” (es un clásico del cine beisbolero), o al menos, el principio, sabrá como me sentía :P. Es una comparación exagerada claro xD. Como sea, yo hable de lo que he estado laburando todo este tiempo, es decir, de metodología en biogeografía.

Tim Crowe, continua con su acumulación de evidencia sobre la filogenia de Galliformes, mostrando algunos de los problemas de usar algunos tipos de datos.

Vinieron los posters. Yo tenía un poster para mostrar (en colaboración con Dolores Casagranda), pero en mis olvidos se quedo en algún lugar de BsAs xP. Afortunadamente, gracias a Pablo Goloboff, Mark Siddall, Tim Gallaher y Stephanie Stephen pude conseguir ubicar el poster a tiempo! Vanessa Gonzalez que había estado en Tucumán, mostró un poster sobre la filogenia de un grupo muy diverso de bivalvos, me hubiera gustado que hubiera presentado esos resultados en una charla. Thomas Stach mostro una enorme acumulación de evidencia molecular para tratar de resolver las relaciones de los deuterostomos.

Marianna Teräväinen mostró los resultados de un análisis cladístico para reconocer las tradiciones medicinales de Vietnam, esa clase de trabajos donde se muestra el uso de análisis filogenéticos en otros contextos, donde claramente es aplicable me gusto mucho!

Volvieron las presentaciones, y Ward Wheeler dio una conferencia excelente, mostrando la relación entre modelos de likelihood y parsimonia de Sankoff. Estoy ansioso por ver sus resultados publicados y su reacción en la comunidad filogenética!

Ross Mounce comparo las relaciones entre particiones morfológicas (no siempre reconocidas) enfocándose en caracteres craneales versus caracteres no craneales y uso varias medidas para detectar que tan congruentes son, en un buen número de matrices de vertebrados.

Para terminar la mañana, Niels van Steenkiste dio su charla sobre las relaciones de Rhabdocoela, un grupo de platyhelmintos, en especial la relación entre los linajes marinos y los de agua dulce.

En horas de la tarde Lenka Drábková uso su trabajo en Juncaceae para determinar el uso de los barcodes en plantas. Sus resultados parecen apuntar a que los marcadores propuestos no son muy universales.

Prashant dio una segunda charla, esta vez ofreciendo una mirada a la filogenia de Grassatores un enorme clado de opiliones, cuya filogenia ha mostrado ser un hueso duro de roer.

La charla de Anna Phillips era sobre Hirudinidae, un grupo de sanguijuelas que por su gran importancia medica uno esperaría que fuera bien conocido. Pero como ayer mostró Lauren, ese no es el caso.--Por otros grupos que conozco de entomología medica y económica, al parecer la filog de esos grupos siempre es muy oscura :-/--.

El paper de Elizabeth Borda fue sobre Archinome, un genero de poliquetos marinos que viven en esas fumarolas de grandes profundidades, pero que también están asociados a la fauna que vive de las ballenas muertas.

Luego vino un batch de presentaciones más bien de evolución y desarrollo, especialmente en grupos marinos. Kevin Pang sobre Ctenophoros, Röttinger DuBuc sobre hemicordados, Yale Passamaneck en Brachiopodos y Mark Martindale sobre cnidarios, el origen del mesodermo y el blastoporo.

Así terminaron las presentaciones generales del 24. Hoy (25) es día libre, yo voy de hicking al cráter de diamond head, y en la noche es el banquete junto a la entrega de los premios de estudiantes. Los trabajos que más me gustaron a mi fueron los que dieron Varpu y Lauren el 23, y Alejandro y Anna (el 24) entre los trabajos empíricos. En lo metodológico, el que más me gusto fue el de Ross.

Hennig XXIX – Día 1 (23 mayo 2010)

Ayer fue el primer día de presentaciones del Hennig Meeting. He aquí una pequeña reseña de las diferentes presentaciones.

Primero Clifford Morden, Mark Siddall y Jyrki Mouna dieron la bienvenida, Clifford menciono un poco sobre la planta que aparece en el logo del meeting, que es una planta famosa del ecosistema hawaiano. No recuerdo si es Cyrtandra, pero bueno. Luego se dio paso a las presentaciones ya de los papers.

Pei-Luen Lu hablo sobre Dracaena y Pleomele, una grupo de plantas tropicales con una taxonomía bien confusa, su análisis fue bien molecular. Shaena Montanari hablo sobre la filog de los Anguimorfos, un grupo de lagartos que incluye a los Monitores, el mounstro del gila, los extintos Mosasaurios y un montón de lagartillos. Me pareció bien interesante que con su análisis de evidencia completa, si solo se usan los actuales, la topología preferida es la tradicional, pero al incluír los fosiles (que no tienen ADN) el resultado se parece más a los sugeridos inicialmente con moleculas!

Varpu Vahtera hizo una de las presentaciones que más me ha gustado, ella estudia escolopendras, y pues esta haciendo un análisis combinado, y bueno mostro muchas de las cosas y caracteres que ha trabajado en ese grupo :).

Luego hubo una charla corporativa xD. Más tarde Jairo Arroyabe (un colombiano!) hablo sobre una filogenía molecular de un grupo de peces africanos. No estoy muy seguro de su conclusión, en donde afirmaba que la divergencia del grupo era posterior a la fractura de Gondwana, yo soy muy esceptico de esas dataciones moleculares :P.

Lauren Esposito, hablo sobre Centruroides, un genero de escorpiones con una taxonomia muy complicada, me gusto mucho su trabajo, porque a pesar de tratarse de un grupo con una gran importancia medica, prácticamente es un laburo from the scratch, en lo que se refiere a la filogenia y la definición de las especies.

Maria Heikkilä dio su charla sobre las filogenias recientes de los Lepidopteros, particularmente Ditrysia.

Para la tarde, infortunadamente llegue tarde y solo ví parte de la presentación de Jerome Murienne, cuando llegue ya estaba dando los resultados y su impacto biogeográfico en los onicóforos. Este grupo tiene un fuerte elemento Gondwanico, y Jemore cree que algunos de sus clados anteceden el rompimiento de Gondwana!

Prasantha Sharma mostró la filogenía de un grupo de opiliones, Zalmoxidae, y según su análisis de áreas ancestrales (no me quedo claro como optimizó el carácter, al parecer hizo un mapeado con likelihood) hubo una dispersión desde el neotrópico a melanesia.

La presentación de Philippe Grancolas fue sobre la conservación en Nueva Caledonia. El y sus colaboradores usaron una gran cantidad de filogenias, y datos distribucionales para detectar cuales y como conservar esta isla tan particular! Luego, Romain Nattier hablo sobre filogeográfia de un grupo de ortópteros pero yo no asistí a su charla.

Más tarde, fue una sesión de “genómica”. Gonzalo Giribet hablo sobre lo difícil que ha sido secuenciar los monoplacoforos, un grupo muy importante de moluscos, y las perspectivas para conseguir una filogenia de alta resolución de los moluscos.

Rebecca Dikow, Kurt Lienau y Sebastian Kvist dieron diferentes charlas sobre bacterias y virus, con énfasis en como manejar esas enormes cantidades de secuencia, hacerles curatoría, y finalmente sacarle algo de jugo a los resultados filogenéticos (más allá de la sola filogenia).

En general, estoy contento, aunque espero un poquito más de morfología en los días que vienen ;).

The behemot! for free! / El behemot gratuito!

Santí noted that the "behemot"'s paper [1] is now available for free from Wiley/Blackwell web-page, this is the link:

http://www.wiley.com/bw/ecology/news/news.asp?id=286

Or you can jump directly to the paper abstract and download the pdf:

http://dx.doi.org/10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x

If you want to look the results, Pablo post a quick guide to manage the trees and extract info from them. If you want to check you favorite group, or just play for a moment, there are no excuses ;)!

And the best of it, as they are macros, you can use for your own trees! and don't forget to check out the TNT wiki!

Santí me hizo notar que el paper donde el "behemot" vio la luz [1] se encuentra disponible de manera gratuita en el sitio de blackwell. El enlace es este:

http://www.wiley.com/bw/ecology/news/news.asp?id=286

O pueden ir directamente a la pagina del artículo y descargar el pdf:

http://dx.doi.org/10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x

Para quienes quieran jugar con los resultados, Pablo publicó una guía rápida para manejar los árboles y poder extraer info de ellos. Así que si tienen curiosidad por ver como quedo el grupo que ustedes trabajan, o simplemente quieren pasar un rato, ya no hay excusas ;)

Y lo mejor de todo, como son macros, se pueden usar en sus propios resultados :D! No se olviden de consultar la wiki de TNT ;)

[1] Goloboff, P.A. et al. 2009. Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups. Cladistics 25: 211-230. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x

Filogenia de 73060 eucariotas

English version

Finalmente, el Behemot vio la luz. Nuestro paper de un análisis de parsimonia de 73060 especies de eucariotas (y 7800 caracteres mol+morf) acaba de ser puesto en linea en Cladistics [doi: 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x].



Pablo hizo un trabajo brutal optimizando cada cosa en las búsquedas de arboles con TNT. Y todos aquí trabajaron intensamente para poder manejar toda esa cantidad de datos!

Al principio me sorprendió la enorme exactitud de los árboles encontrados, porque el set de datos esta lleno de entradas faltantes. Además, me puse muy contento porque al incluir los datos morfológicos, aún a esta escala tan grande, los resultados fueron mejores que usando únicamente datos moleculares!

Hace uno meses, esto fue posteado en dechronization:

[Cassy Dunn] hizo un llamado convincente acerca de la necesidad de técnicas análiticas revolucionarias ahora que entramos en una era en que los alcances de la computación serán más limitantes que la disponibilidad de datos.

Yo creo que nuestro trabajo muestra exactamente lo contrario: nuestras herramientas de búsqueda son lo suficientemente buenas, pero no hay datos suficientes (el conjunto de datos más grande es SSU con 20000 especies, y solo un puñado de genes tiene más de 10000 especies).

Otra lección?.... No necesitamos los super-árboles!

Secuencias ambientales y monstruos marinos

Hace poco alguien que estaba 'asesorando' a una estudiante en su trabajo de grado, me pregunto si para trabajar secuencias ambientares era necesario hacer un análisis filogenético. El y la estudiante solo querían hacer alineamientos simples usando FASTA.

Sidenote: Las secuencia ambiental es el resultado de amplificar material genético (generalmente ARN ribosomal) con el fin de identificar población bacteriana en sustratos donde es prácticamente imposible aislar bacterias domesticables (i.e. cultivables), como el fondo de los océanos, termales, pozos de desperdicios, pero también en sustratos más tradicionales, como suelos. Estos estudios han detectado una gran variedad de bacterias y archeas nunca vistas (de hecho en muchos casos solo se conocen sus secuencias!) (DeLong & Pace, 2001).

Los alineamientos simples de FASTA son muy poderosos, permiten una identificación rápida y acertada de secuencias conocidas. Un bonito ejemplo es el de Carr (2002), quienes secuenciaron unos misteriosos-y putrefactos-restos encontrados en la costa de Bermudas, su análisis mostró que los restos eran de un cachalote, un monstruo marino-que lo diga Herman Melville ;)-pero nada que excite a un 'cripto-zoólogo'.

Los alineamientos simples de FASTA no son más que claves, automatizadas, muy similares a las hechas por los taxónomos desde los tiempos de Linneo (de eso hablare en otro post), y son muy buenos si las secuencias ya se encuentran en GenBank.

Pero la filogenética es una herramienta mucho más fuerte que FASTA. En primer lugar no se requiere que la secuencia del individuo a identificar no este en GenBank, eso si, se necesita, como en todo análisis filogenético, que existan secuencias de parientes de los individuos en el nivel de resolución deseado. Es ese el aspecto que hace este análisis superior a FASTA: la(s) muestra(s) prueba(s) es(son) colocada(s) en un clado especifico. Los niveles de similitud de FASTA no pueden conseguirlo, pues, como bien saben los cladistas desde tiempos de Hennig, esta similitud no distingue entre similitud por apomorfía o por plesiomorfía. Es posible hacer una identificación partiendo desde niveles filogenéticos amplios e ir mejorando la resolución hacia niveles más restringidos. En el mundo de los cetaceos, ya algunos autores propusieron un protocolo de este estilo para identificar especies de ballenas (Ross & Murugan, 2006), aunque su método se ve afectado porque usan Neighbuor joining (Farris et al., 1996), el espíritu de su procedimiento es como el que defiendo aquí.

La filogenética ya se a usado para hacer identificaciones. Por ejemplo, Allard et al. (1995) demostro que un supuesto ADN de Dinosaurio del mesozoico-a la parque jurasico-era en realidad una contaminación humana. O en un estudio más clásico, (Ou et al., 1992) que había evidencia que un odontólogo contagio a sus pacientes!

Todos estos ejemplos (y si uno se pone a buscar va a encontrar muchos más!) muestran uno de
los puntos más fuertes que tiene el análisis filogenético: y es su asombroso poder predictivo, un punto que, misteriosamente para mi al menos, a sido objetado por alguno que otro de los eminentes 'popperianos' y/o 'realistas escepticos' que escriben sobre la filosofía del análisis filogenético (no los cito, porque de ellos hablare después en otro post). FASTA, aunque muy eficaz, no tiene ese poder predictivo al no poner nunca las secuencias en un contexto filogenético.

Sidenote: Dado que en las secuencias ambientales la expectativa es encontrar cosas desconocidas y nuevas, yo recomendé a mi colega y la estudiante que realizaran el análisis filogenético. Ellos no se veían muy convencidos. Tristemente, aun en estos dias, la gente cree que el análisis filogenético es algo críptico y difícil de comprender :(.

Allard et al. (1995) Science 268: 1192.
Carr, S.M. et al. (2002) Biol. Bull 202: 1-5.
DeLong, E.F., Pace, N.R. (2001) Syst. Biol. 50: 470-478.
Farris, J.S. et al. (1996) Cladistics 12: 99-124.
Ou, C-Y. et al. (1992) Science 256: 1165-1171.
Ross, H.A., Murugan, S. (2006) Mol. Phyl. Evol. 40: 866-871.

Buenas y malas filogenias

¿Podemos confiar en un análisis filogenético si las relaciones de un grupo se alejan de la expectativa (dada por otros análisis anteriores)?

Seguramente la pregunta no tendría sentido para autores como Kluge. Según sus razonamientos (Kluge 1997, 2003) cada vez conocemos más acerca de la filogenia de un grupo gracias a los 'ciclos de investigación'. Nuestra pregunta implicaría que no hemos usado toda la evidencia disponible para dilucidar las relaciones. Como ejemplo empírico usaría, por ejemplo, Eernisse y Kluge (1993), más recientemente. Pero, el dibujo de Kluge, de adicionar cada vez más evidencia no es tan sencillo. A la hora de planear un análisis filogenético no solo es crucial usar la mayor parte de la evidencia ya usada, sino también hacer una selección cuidadosa de los terminales. Por ejemplo, Giribet et al. (2001) al hacer el análisis filogenético de los artrópodos no utilizó toda la información que el y sus colaboradores han compilado en otros problemas (por ejemplo las relaciones entre los insectos y los quelicerados). Un análisis de esa magnitud, aunque fuera manejable, tendría el problema en que los crustaceos quedarían fuertemente submuestreados.

Pero uno de los resultados más sorprendentes de Giribet et al. es que ¡Drosophila y un dipluro forman parte de los crustaceos! Esto contradice toda expectativa, puesto que la monofilia de los hexápodos es muy bien fundamentada a nivel morfológico y molecular (Wheeler et al. 2001), y las moscas forman claramente un grupo muy anidado dentro de hexápoda. Giribet et al., reconocen las limitaciones de su análisis y no hacen afirmaciones dentro de la filogenia de pancrustacea (aunque aseguran que el grupo esta bine soportado). Es una lastima que Giribet et al. no revisarán que pasaba si se excluía estos taxones problemáticos, aunque en su análisis Drosophila se encuentra dentro de los insectos en el 91% de los costos explorados. De mi experiencia con los datos morfológicos usados por Giribet et al., eliminar Drosophila, Diplura y Balanus (los taxones problemáticos), ambas topologías comparten 11 sinapomorfias (de 12 en los datos completos) para Mandibulata, cuatro (5) para Myriapoda, cinco (7) para Pancrustacea, 6 (8) para Crustacea todas y (7) para Hexapoda, además de que 6 de esos caracteres dejan de ser homoplasicos. Así que para el objetivo de Giribet et al. que es establecer las relaciones entre los grandes grupos de artrópodos ('clases') los resultados son muy acertados. Seria un error que ellos pensaran que su conjunto de datos provee evidencia para contradecir la monofilia de los hexápodos, puesto que el conjunto de la evidencia que ellos examinan se solapa ligeramente ¡con intentos más exhaustivos para esta materia!

De otro lado, otros estudios pueden no ser tan concluyentes. Por ejemplo Silva de Paula et al. (2005) no tienen la precaución de Giribet et al. En un conjunto de datos fuertemente sesgado hacia los triatomineaos (chinches transmisoras de la enfermedad de Chagas) y algunas muestras de sus familiares (chinches reduviidos), llegan a la conclusión que los triatomineos no son monofileticos. La filogenia de los reduviidos no es bien conocida, pero si existe algo esperado en este grupo es la monofilia de los harpactorinos (otros reduviidos) (e.g. Davis 1969, Clayton 1990). Algunas sinapomorfias de este grupo son la membranización del abdomen, una celda cuadrada en el hemielitro, espina tibial y ausencia de glándula vermiforme. Pero en el análisis usado por Silva de Paula, los nueve harpactorinos escogidos parecen divididos en dos grupos de tres terminales cada uno y los otros tres dispersos en otras ramas del análisis. Los únicos grupos reconocidble son Rhondius y Triatomini que constituyen la mayor parte de los terminales del estudio y cuya monofilia queda supuestamente refutada. Silva de Paula et al. simplemente recogieron los taxones disponibles en genbank sin preocuparse por hacer una selección o determinar si la excesiva asimetría del estudio podía sesgar sus resultados. En una exploración preliminar que yo realice usando algunos de esos terminales los resultados dependen según los terminales escogidos.

Ridyn y Källersjö (2002) propusieron un marco de trabajo que consiste en hacer matrices con un contenido diferente de taxones (aunque con los mismos datos). Lo deseable es que los resultados a nivel de los clados encontrados (y uno esperaría también de las sianpomorfias) fueran los mismos a pesar que los terminales son distintos. Un caso de la historia de la ciencia es más o menos claro: gracias a diferentes estudios que usan diferentes conjuntos de taxones, siempre hemos encontrado las relaciones entre los tres 'dominios' de la vida y de los grandes grupos ('reinos') de cada dominio. Casos similares se han visto con los 'filums' de animales y en el ejemplo de Rydin y Källersjö para grandes grupos de plantas vasculares. Esta clase de test podría ser de gran utilidad precisamente para detectar estas instancias de incongruencia entre resultados esperados y los encontrados (en especial cuando la expectativa es fuertemente destruida como en el caso de Giribet et al.). Esta idea es una extensión del trabajo de Siddall y Whiting (1999), si los resultados son productos de ramas largas, ¡pues deben diferir cuando se remueven las ramas largas!

La lección es que la selección de las relaciones filogenéticas no es tan sencilla como Kluge quiere verla. Una investigación simplemente no refuta una anterior, pues en muchos casos la comparación es prácticamente imposible. Existen factores externos al cladograma como tal, como lo son la selección de la evidencia a usar (por ejemplo, si un 'sistema' de caracteres esta solo explorado en un grupo eso puede sesgar el resultado solo hacia ese grupo, y aun sabiendo que esos caracteres están disponibles lo mejor puede ser excluirlos por el momento mientras se recopila información para completar las observaciones en otros taxa) y los terminales que se incluyen en el análisis. Una segunda fuente de decisiones externas constituye el limites en donde aceptamos lo que cladograma expresa, este limite seria preferible delimitarlo antes del análisis (e.g. Rydin y Källersjö 2002), en otras ocasiones es una exploración de los datos (e.g. Giribet et al. 2001) la que nos permite identificar ese limite.

Clayton, R.A. 1990. A phylogenetic analysis of the Reduviidae (Hemiptera: Heteroptera) with redescripotions of the subfamilies and tribes. Ph. D. Dissertation, George Washington University, D.C.
Davis, N.T. 1969. Contributions to the morphology and phylogeny of the Reduvioidea. Part IV. The harpactoroid complex. Ann. Entomol. Soc. Am. 62, 74-94.
Eernisse, D.J., Kluge, A.G. 1993. Taxonomic congruence versus total evidence, and amniote phylogeny inferred from fossils, molecules, and morphology. Mol. Biol. Evol. 19, 1170-1195.
Giribet, G., Edgecombe, G.D., Wheeler, W.C. 2001. Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology. Nature 413, 157-161.
Kluge, A.G. 1997. Sophisticated falsification and research cycles: consequences for differential character weighting in phylogenetic systematics. Zool. Scripta 26, 349-360.
Kluge, A.G. 2003. On deduction of species relationships: a précis. Cladistics 19, 233-239.
Rydin, C., Källersjö, M. 2002. Taxon sampling and seed plant phylogeny. Cladistics 18, 485-513.
Siddall, M.E., Whiting, M.F. 1999. Long-branch abstractions. Cladistics 15, 9-24.
Silva de Paula, A., Diotaiuti, L., Schofield, C.J. 2005. Testing the sister-group relationship of the Rhodniini and Triatomini (Insecta: Hemiptera: Reduviidae: Traitominae). Mol. Phyl. Evol. 35, 712-718.
Wheeler, W.C., Whiting, M., Wheeler, Q.D., Carpenter, J.M. 2001. The phylogeny of the extant hexapod orders. Cladistics 17, 113-169.