Homología y parsimonia

Este post esta inspirado ligeramente en la discusión ke han colocado Ebach y Williams en su blog systematics & biogeography. Mi intención es mostrar como se relaciona el análisis de parsimonia (o análisis cladístico) con la homología.

Homología

El termino homología tiene una larga historia de discusiones. Yo uso un poko la definición tradicional y tomo como homologas dos estructuras ke son consideradas la misma estructura en dos organismos diferentes. Uno puede usar múltiples argumentos para decir que significa ke una estructura sea la misma: el plan de Dios, el orden del universo, el tipo primordial, o la ke yo prefiero que es por ancestría común.

Cuando digo ke dos estructuras son homologas, implica ke son la misma estructura, y que esta a sido heredada de el ancestro común de ambos organismos. La herencia implica un montón de procesos, que se hayan implícitos en la definición: especialmente genética y biología del desarrollo. Además, las estructuras, a pesar de ser las mismas no suelen ser iguales, pueden estar fuertemente modificadas, pero aún así son la misma estructura, esto implica ke hay una transformación de las homologías, así entran en juego otros factores a nuestra definición como son los procesos ke desencadenan esas diferencias, como la interacción genética y la dinámica de las poblaciones.

En un análisis cladístico no hay una preocupación directa por todos esos fenómenos asociados a la homología. Esos procesos son más de interés de otras ramas de la biología como la evolución, le biología del desarrollo, la genética, la biología molecular, la genética de poblaciones, la ecología, etc. pero ke no sean de interés no implica ke sean ignorables: en la definición de caracteres (homologos) para el análisis cladístico muchos de esos factores entran en consideración para dar limite a los caracteres y como codificarlos.

Desafortunadamente, el ke el 'proceso' no sea preocupación de la cladística a llevado a la errónea idea ke es irrelevante en la definición de los caracteres. Así los cladístas de patrón (como Nelson, Platnick, o más recientemente Pleijel y Brower) consideran ke la cladística esta totalmente libre de todo pensamiento evolutivo, pero todo lo contrario: el usar caracteres homologos implica ke estamos trabajando en un marco ke esta basado en el origen por ancestría común, por lo tanto todos los estados de un carácter--y no solo los apomorficos--son la misma estructura.

Pero no solo eso, la implicación evolutiva es enorme para muchos caracteres, en especial si tenemos un buen conocimiento para el carácter, por lo ke la idea de Kluge (e.g. 2003) de ke solo es necesario 'descendencia con modificación' es también errada. Al introducir herencia y evolución, muchas más cosas se encuentran embebidas en la definición de cada carácter. Claro esta, eso depende de cada carácter, en muchas situaciones solamente tenemos un conocimiento morfológico del carácter, con lo ke lo único ke podemos asumir es la simple 'descendencia con modificación', pero en muchos grupos (como los vertebrados), el conocimiento ke se tiene sobre los caracteres es mucho más amplio, incluyendo por ejemplo un buen conocimiento del desarrollo de la estructura.

Parsimonia: algoritmo

El algoritmo básico de parsimonia es bastante sencillo. Si keremos establecer el estado de carácter presente en un nodo A, cuyos descendientes son B y C, y de los cuales ya sabemos su estado de carácter, el estado de A es la intersección de los estados de B y C, si esa intersección es un conjunto vacío entonces el estado es la unión de los estados B y C. Esta unión implica ke ha habido un cambio (lo ke es llamado un paso). Optimizar los estados es un poko más complicado, pero esas operaciones son lo básico del algoritmo.

Asignación de estados con el algoritmo de parsimonia: (A) y (B) el estado del nodo ancestro 'x' es igual a la intersección del estado de los descendientes 'y', 'z', en este caso, blanco; (C) 'y' y 'z' no comparten ningún estado, por lo tanto el estado asignado a 'x' es la unión de los estados de los descendientes.

Es fácil notar ke el algoritmo es 'independiente' de los datos tomados, uno puede tomar cualkier clase de 'carácter' (en ciencias de computadores este problema es conocido como el problema del coloreado, y los 'caracteres' son colores en un mapa) y cualkier clase de terminales de análisis. Esa es una característica propia de los métodos formalizados como algoritmos. Dado esas circunstancias es necesario proveer una justificación del uso de un algoritmo particular para cada problema.

En cladística la justificación para el uso de parsimonia viene dada por el concepto de homología.

Parsimonia: análisis cladístico

Dado el concepto evolutivo de homología, su unión con el concepto algoritmico de parsimonia es directo. Si decimos ke un carácter, cualquiera ke sea su estado, es el mismo en dos organismos ke comparten un ancestro común, eso implica ke ese carácter es heredado del ancestro común, por lo tanto el ancestro común debe tener ese carácter.

Si además ambos organismos comparten la misma expresión del carácter, es decir su mismo estado, entonces ese mismo estado se encuentra en su ancestro común, si por el contrario ambos organismos tienen diferentes expresiones del carácter, el ancestro común tiene el carácter, pero no sabemos ke expresión pueda tener, por lo ke asumimos ke tiene alguno de los dos estados, y damos por hecho, ke si en realidad ambos organismos comparten ese carácter, debió haber ocurrido una transformación.

Como se puede ver, esa es exactamente la misma descripción del algoritmo de parsimonia. En cladística el algoritmo esta justificado pues los caracteres usados son tomados como homologos. En ese contexto el algoritmo maximiza nuestras proposiciones de homología al minimizar las transformaciones: de esa forma se asegura ke la mayor cantidad de organismos con el mismo estados de carácter kedan contiguos. Esto es minimización de hipótesis ad hoc de homoplasia (Farris, 1983).

Parsimonia y los tests de homología

Es una idea común entre los cladístas el argumentar ke parsimonia es un test de homología: la congruencia. Yo estoy en desacuerdo, pues como he argumentado akí la base de la parsimonia es asumir de plano ke las entradas para un carácter son homologas. Para mi los tests de homología son una condición previa del análisis cladístico.

Esos test pueden venir de muchas formas, bien sea basado en argumentos de morfología (usualmente llamada 'similitud'), posición anatómica, organización estructural, ontogenía, genética, en la mayor parte de los casos muchas de esas pruebas son conjuntas--por lo ke definir un carácter marca una fuerte carga teórica--es despues de haber examinado todas esas alternativas ke podemos tener un buen carácter. Es por eso ke una homoplasía es una hipótesis ad hoc: la homoplasia en el carácter solo esta justificada en relación con el cladograma.
Por supuesto, es necesario recurrir a la revisión de caracteres, y ciertamente es bueno revisar los caracteres homoplasicos, pero es igualmente valioso examinar todos los caracteres por igual. Es posible ke tengamos alguna duda acerca de como codificar caracteres, debido a su complejidad o porke son muy poko conocidos, en estos casos puede ser posible utilizar como apoyo el resultado ke producen diferentes tipos de codificación (esa es la alternativa ke usa Ramírez, en prensa, y en molecular Wheeler, 1996). Pero debo llamar la atención sobre eso: la codificación no esta 'avalada' por el cladograma, pues el argumento ke se utiliza para defender esa codificación es el mismo usado para la homoplasia: solo se justifica en relación con el cladograma, por lo tanto la codificación tiene un fuerte elemento ad hoc. Para esos casos yo preferiría ke se utilizara un eskema de pesado como el de Neff (1986): dado ke conocemos poko del carácter, tanto ke tenemos nuestras dudas para codificarlo, es mejor ke tenga un peso más bajo ke el de caracteres ke conocemos mejor.

**
Adicional: una especulación histórica

En este ensayo yo presente las ideas de homología y parsimonia por separado y luego las fusione. Lo hice así porke considero ke da claridad a la discusión. Sin embargo, históricamente el desarrollo fue muy entrelazado desde el inicio. Leyendo a Wagner (1961, desde el lado algoritmico) y a Hennig (1968, desde el lado lógico) es claro como ambas ideas son intercambiables desde el inicio. Ambas visiones kedaron integradas muy bien en Farris et al. 1970, ke a pesar de ser un intento de axiomatización, contiene ideas (para mi muy estimulantes) ke coinciden con muchos de los puntos expuestos akí. Así desde el inicio las ideas del análisis cladístico y de parsimonia estuvieron juntas.

Wagner, Hennig y Farris desarrollaron sus ideas desde un contexto de la morfología. Dayoff (1969) también experimento con varios algoritmos para secuencias moleculares, donde al menos por ahora, las ideas de homología son en muchos casos diferentes a el concepto de morfología, en su época (mediados de los 60s), no se exactamente ke pensaran de homología los moleculares, pero era claro ke ellos no creían ke dos bases (en el caso de Dayoff, dos aminoacidos) iguales en dos organismos implicaba un origen común, la idea de mutaciones constantes precluyo la idea. Es interesante ver ke Dayoff no pudo encontrar una forma adecuada de asignar estados en los ancestros.

Referencias
Dayoff, M.O. (1969) Computer analysis of protein evolution. Sci. Amer. 221: 87-95.
Farris, J.S. (1983) The logical basis of phylogenetic systematics. En: Platnick, N., Funk, V.A. (Eds.), Advances in cladistics, vol. 2. Columbia, New York. Pp. 7-36.
Farris, J.S., Kluge, A.G., Eckardt, M.J. (1970) A numerical approach to phylogenetic systematics. Syst. Zool. 19: 172-189.
Hennig, W. (1968) Elementos de una sistemática filogenética. Eudeba, Buenos Aires.
Kluge, A.G. (2003) On deduction of species relationships: a précis. Cladistics 19: 233-239.
Neff, N.A. (1986) A rational basis for a priori character weighting. Syst. Zool. 35: 110-123.
Ramírez, M.J. (2007) Homology as a parsimony problem: a dynamic homology approach for morgological data. Cladistics 23:xx-xx.
Wagner, W.H. (1961) Problems in the classification of ferns. En: Recent advances in botany, vol. 1 Univ. Toronto, Toronto. Pp. 841-844.
Wheeler, W.C. (1996) Optimization alignment: the end of multiple sequence alignment in phylogenetics? Cladistics 12: 1-9.

Sinapomorfia y Popper

El otro día en la lista de correo del e-grupo “clado” (en ar.yahoo.com) se discutió un poco sobre Popper y la sistemática, así que tras presentar una parte de mi posición a los miembros del grupo, coloco algo un poco más largo aquí... espero que la cosa no este muy confusa!

*****

El poder del análisis cladístico esta en la asignación de estados de carácter óptimos en los nodos. Un cladograma solo tiene sentido a la luz de transformaciones de caracteres (sinapomorpfias). Esta idea esta basada en el principio auxiliar de Hennig, las sinapomorfias son evidencia de agrupamiento:

“It must be recognized as a principle of inquiry for the practice of systematics that agreement in characters must be interpreted as synapomorphy as long as there are no grounds for suspecting its origin to be symplesiomorphy or convergence.” (Hennig, 1965, p. 104).

Y un grupo solo puede sostenerse en presencia de sinapomorfias:

“The supposition that two or more species are more closely related to one another than to any other species, and that, together form a monophyletic group, can only be confirmed by demonstrating their common possession of derivative characters (”synapomorphy”).” (Hennig, 1965, p. 104).

Esta idea es contradictoria con la idea de Popper de la evidencia. Las sinapomorfias son evidencia positiva con las que se escoge un grupo monofiletico (y en consecuencia el cladograma). Kluge parece estar consiente de este problema y trata de cambiar el resultado. El arguye que la selección de cladogramas es:

“a logical consequence of any h being part of a closed hypothesis set, where falsification applies symetrically” (Kluge, 2003, p. 236).

Con ese movimiento Kluge remueve una de las características más importantes de la metodología de Popper. El poder de la falsación radica en su asimetría (véase por ejemplo Popper, 1983, sec. 22). Bajo la asimetría falsacionista la evidencia esta en contra de una hipótesis pero la evidencia positiva no dice nada acerca de la hipótesis excepto en la parte trivial: el resultado es compatible con la hipótesis. De lo contrario, con una perspectiva simétrica falsación y verificación son equivalentes:

“a [synapomorphy], that counts against a particular h, such as (A,B), must count equally for one of the alternatives, such as (A,C) or (B,C).” (Kluge, 2003, p. 237, italicas en el original).

Si dejamos que falsación y verifiación sean equivalentes, es extraña la acusación de ‘verificacionismo’ que Kluge adjudica a los métodos que rechaza (v.g. Kluge, 1997a, 1997b, 2001; Siddall & Kluge, 1997; Grant & Kluge, 2003).

En la literatura existen posiciones verdaderamente Popperianas:

“The relationship between characters and genealogies thus shows a kind of asymmetry. Genealogy ((A,B),C) requires that B+C characters be homoplasious, but requires nothing at all concerning the A+B characters.” (Farris, 1983, p. 13)

La posición de Farris mantiene el ingrediente asimétrico de la metodología de Popper: mientras la homoplasia cuenta en contra de la filogenia, las sinapomorfias son silenciosas*. Sin embargo, esa concepción es contradicha por la practica cladística: desde Hennig hasta hoy los grupos monofileticos son reconocidos por sus apomorfias. Escribir, decir, o dibujar un grupo soportado por transformaciones implica un compromiso con esos caracteres como evidencia de un grupo. Es decir, los cladistas son realistas con respecto a las sinapomorfias.**

Por ejemplo, hasta hace poco las plumas eran una sinapomorfia de las aves, pero unos fósiles chinos mostraban que linajes no-avianos de dinosaurios tenían filamentos que se interpretaron como proto-plumas. Esto implica que otros linajes más cercanos a las aves, también tuvieron plumas (o proto-plumas) si uno esta comprometido con las plumas como sinapomorfia. De lo contrario, si uno no es realista con respecto a las plumas, entonces no hay ninguna implicación, pues las plumas pueden o no ser una sinapomorfia.

De otro lado, quienes usan likelihood, o análisis bayesiano siguen exactamente la sugerencia de Farris (1983) y Kluge (1999, 2003). Las topologías solo implican homoplasia, pero no implican que un carácter optimado como sinapomorfia sea una sinapomorfia. Por ejemplo, bajo likelihood (0 (0 (1 1))) es optimado como 0-0-1 o 0-0-0, no hay compromiso con 1 como sinapomorfia.

* El argumento de Kluge (2003) es contradictorio. En una parte (p. 237) acoge la simetría de forma explicita, y en otra usa el mismo ejemplo y cita este pasaje de Farris (p. 236), que es claramente asimetrico.
** Ser realista con respecto a las sinapomorfias no implica que se consideren una verdad ultima y absoluta, más bien, se asume que estas existen hasta no encontrar prueba de lo contrario (c.f. Hennig, 1965, 1968).

Farris, J. S. 1983. The logical basis of phylogenetic systematics. In: Advances in cladistics, vol. 2 (Platnik, N.I., Funk, V. A., eds.). Columbia Univ., New York. Pp. 7-36.
Grant, T., Kluge, A. G. 2003. Data exploration in phylogenetic inference: scientific, heuristic, or neither. Cladistics 19, 379-418.
Hennig, W. 1965. Phylogenetic systematics. Annu. Rev. Entomol. 10, 97-116.
Hennig, W. 1968. Elementos de una sistemática filogenética. Eudeba, Buenos Aires.
Kluge, A. G. 1997a. Sophisticated falsification and the research cycles: consequences for differential character weighting in phylogenetic systematics. Zool. Scripta 26, 349-360.
Kluge, A. G. 1997b. Testability and the refutation and corroboration of cladistic hypotheses. Cladistics 13, 81-96.
Kluge, A. G. 1999. The science of phylogenetic systematics: explanation, prediction, and test. Cladistics 15, 429-436.
Kluge, A. G. 2002.Distinguishing “or” from “and”, and the case for historical identification. Cladistics 18, 585-593.
Kluge, A. G. 2003. On the deduction of species relationships: a précis. Cladistics 19, 233-239.
Popper, K. R. 1983. Realism and the aim of science. Routledge.
Siddall, M. E., Kluge, A. G. 1997. Probabilism and phylogenetic inference. Cladistics 13, 313-336.