¿Quien es un cladista?

English version

Hace algún tiempo, alguien me preguntó en que se diferenciaba la cladística de los otros métodos filogenéticos. Para mucha gente, la respuesta es simple: un cladista es el que usa parsimonia (e.g. [1][2]).

Yo creo que la parsimonia es muy importante para los cladistas, pero no creo que uno sea cladista solo cuando usa parsimonia. Hay muchos artículos de autores que usan parsimonia, pero que no creo que sean artículos cladísticos. También hay trabajos de autores que no usan parsimonia, pero que están claramente dentro del marco cladístico (Pienso en los autores lejendarios: Hennig, Brundin, Wygodzinsky etc., todos ellos cladistas, pero ninguno uso parsimonia, al menos de una manera explícita [=numérica]).

Entonces, si no es un algoritmo ¿donde esta la diferencia? ¿cuando uno es un cladista?

Una parte escencial del pensamiento cladístico es la monofilia, pero actualmente la monofilia se entiende como un termino topologico (esto es, solo la relación representada en el árbol), pero creo que este pasaje de Hennig [3] es claro:

“La suposición de que dos o más especies están más cercanamente relacionadas entre si que con cualquier otra especie, y por ello forman un grupo monofilética, solo puede ser confirmada demostrando la presencia en común de un carácter derivado (“sinapomorfía”). Cuando ese carácter se a demostrado, entonces la suposición ha confirmado que lo han heredado del ancestro común únicamente para esas especies que muestran el carácter.”

Entonces, para un cladista, la monofilia no es solo la relación, sino los caracteres que apoyan esa relación. Cuando un cladista responde a la pregunta “¿es este grupo monofilético?” el /ella no muestra únicamente un árbol, sino además los caracteres que apoyan ese agrupamiento.

Entonces, la cladística no es sobre el algoritmo en particular usado para inferir las relaciones, sino sobre los caracteres que apoyan esos grupos. No es extraño entonces que la mayor parte de los cladistas usen morfología en sus análisis. Aún así, usando solo datos moleculares, se puede ser un cladista, cuando al referirse a calda clado, se discute también las sinapomorfías de dicho clado (sean moleculares y/o morfologicas). Después de eso, uno puede preferir cierto algoritmo sobre otro.

Aquí va un ejemplo, estos dos artículos, uno es de Wiens et al. [4] sobre la filogenia de los Escamados, y el otro es de Beutel et al. [5] sobre la filogenía de Holometabola. Ambos artículos usan parsimonia y análisis bayesiano de sus datos, y ambos parecen preferir los resultados del árbol del análisis bayesiano. Ambos artículos tienen más o menos el mismo tamaño (en cuanto a páginas), discuten las relaciones de grupos de gran diversidad y usan conjuntos de datos morfológicos y moleculares. Uno es claramente un trabajo cladístico, y el otro no.

Si uno mira el artículo de Beutel et al., uno se encuentra con un montón de discusión sobre los caracteres que apoyan cada clado. Para ellos, el apoyo no es solo el valor del apoyo de Bremer, la frequencia de Jackknife o la probabilidad Bayesiana, todo eso es importante por su puesto, pero no tiene sentido sin una referencia explicita a los caracteres que en el nodo. Entonces, así ellos prefieran el análisis bayesiano, ellos continúan siendo cladístas.

Del otro lado, esta el artículo de Wiens et al. Para estos autores, lo único importante son las relaciones, ellos discuten grupos y probabilidades bayesianas, pero nunca discuten ningún carácter de manera explicita para ningún grupo. Entonces, incluso si Wiens et al. solo hubieran usado parsimonia, ellos no son cladistas: los caracteres no son importantes para ellos.

Un cladista no es que escribe un artículo con las ultimas estrategías de búsqueda, o las medidas de apoyo, o la mayor cantidad de nuevos datos moleculares, o usa parsimonia. Todo eso es de gran importancia. Pero en un artículo cladístico, lo importante son los caracteres que apoyan la filogenía. Un buen artículo cladístico es un artículo sobre los caracteres.

Referencias

[1] Felsenstein, J. 2001. The troubled growth of statistical phylogenetics. Syst. Biol. 50: 465-467. Doi: 10.1080/10635150119297 [disponible gratis en el sitio de Syst. Biol.]

[2] Williams, D.M., Ebach, M.C. 2007. Foundations of systematics and biogeography. Springer, New York (USA).

[3] Hennig, W. 1965. Phylogenetic systematics. Ann. Rev. Entomol. 10: 97-116. Doi: 10.1146/annurev.en.10.010165.000525 [disponible gratis aquí]

[4] Wiens, J.J. et al. 2010. Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst. Biol. 59: 674-658. doi: 10.1093/sysbio/syq048 [disponible gratis en el sitio de Syst. Biol.]

[5] Beutel, R.G. et al. In press. Morphological and molecular evidence converge upon a robust phylogeny of the megadiverse Holometabola. Cladistics. Doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00338.x [disponible gratis en el sitio de Cladistics]

Homeostasis

Hace unos días leí dos artículos diferentes publicados en Biology and philosophy con más o menos el mismo tema. Uno es Franz (2005) y el otro es Rieppel (2005). En ambos casos la homeostasis juega un rol central en el análisis cladístico, es decir, se requiere que las tasas de cambio sean lo suficientemente pequeñas para que se pueda realizar la inferencia cladística usando parsimonia.

Rieppel (2005) explícitamente se adhiere a la idea de los ‘grupos naturales’ en un nuevo ataque sobre la diferencia entre ‘grupos naturales’ e ‘individuos históricos’ (v.g. Keller et al., 2003) que tiene pocos efectos sobre el actuar y el entendimiento de la practica cladística (claramente expresado en Pleijel & Härlin, 2004). Franz (2005) no es tan explícito, pues desea dar una explicación ‘naturalista’*. Es clave en la nueva concepción de los grupos naturales la homeostasis, que es lo que deseo discutir en este post. El otro punto común del análisis de los dos autores son los aspectos lingüísticos que dejare de un lado (durante toda mi vida, espero).

Así, dado que los clados son ‘grupos naturales’ (no confundir con grupos monofileticos**) están unidos por un sistema homeostatico (no por esencias), así que aunque evolucionan con el tiempo, poseen características que los hace reconocibles como miembros de un mismo ‘grupo natural’, pero estas características deben descubrirse y son sujetas a modificación. No niego la cuestión epistemológica, el problema es que los sistemas homeostaticos son sistemas en equilibrio y requieren asunciones particulares sobre la evolución. Rieppel arguye por un mecanismo homeostatico que incluye la ontogenia para mantener ‘islas en el morfoespacio’. Para Franz la homeostasis permite que ciertos sistemas de caracteres, los que evolucionan más despacio, sean los preferidos por los cladistas (y los taxonomos en general).

En base a esto, la homeostasis es el motivo por el cual se utiliza parsimonia como test simultaneo de caracteres. El salto es automático en Rieppel, mientras que Franz arguye que como la parsimonia requiere tasas bajas de cambio, los cladistas la usan para sus sistemas de caracteres que por definición solo tomaron los que evolucionaban más despacio. Es curioso que 50 años después de Hennig justo hasta ahora aparezca el asunto de la homeostasis, y más aun, luego de las constantes batallas argumentando que parsimonia NO requiere tasas bajas de cambio (vg. Farris, 1983; Källersjö et al., 1999). El argumento de la homeostasis parece más adecuado para dar soporte a métodos estadísticos con modelos explícitos de homeostasis. De hecho Franz no parece incomodo con los métodos como máxima verosimilitud (likelihood) y parece que el único motivo por el cual prefiere parsimonia es porque las descripciones de parsimonia son más acordes con la practica taxonómica. Rieppel no menciona nada sobre verosimilitud, pero sus ‘islas en el morfoespacio’ que dan coherencia a un clado parecen implicar ese mecanismo supraespecifico.

Creo que los mecanismos homeostaticos deben ser muy interesantes para quienes hacen biología del desarrollo, pero no les veo mucha aplicación en el análisis cladístico. Las inferencias de homología hechas por los cladistas aunque toman en cuenta información proveniente de la biología del desarrollo (véase Rieppel & Kearney, 2002), también la rechazan (el ejemplo claro, la homología de los dedos de dinosaurios theropodos y aves). En general, el rechazo de una filogenia solo se da cuando hay otra que la reemplace eficientemente, así sea contradictoria con todas las investigaciones provenientes de la biología del desarrollo.

Por otro lado, cuando se trata inferir homología, los cladistas se preocupan por determinar si dicha característica es la misma en diferentes taxones, la tasa de cambio no es relevante. En el caso en que la estructura este tan radicalmente modificada que no se pueda reconocer como la misma estructura (el caso de la ‘homología molecular’ de los ojos de vertebrados y artrópodos) la característica no puede ser descubierta, pero el efecto es igualmente pernicioso para los métodos de verosimilitud, puesto que si no hay estructuras definidas como parte del mismo sistema de caracteres ¿como se les puede asignar un modelo?

Franz puede argüir a favor de la homeostasis con cualquier evidencia (como queda claro con su ejemplo de los primers). En los sistemas de caracteres, creo que el problema no esta en la homeostasis de estos, sino hasta donde podemos excavar con ellos. Como toda ciencia histórica, la filogenética (en general, no solo la cladística) tiene problemas para encontrar evidencia confiable a medida que el tiempo del evento es más lejano en el pasado y habrá problemas que quizás nunca podamos resolver. Pero los motivos para la selección de la evidencia no están basados en como el carácter a evolucionado (homeostasis del carácter), sino en que en realidad se trata del mismo carácter en diferentes taxa, la motivación esta ahí desde los trabajos de Darwin y Mendel: características heredables.

*Para los que les interesan los asuntos sociológicos, Franz pertenece al mismo laboratorio donde trabajaron se elaboro el manuscrito de Keller et al.(2003), en el que también participa Boyd. Es una coincidencia espectacular que el análisis naturalista de Franz coincida con la posición filosófica de su laboratorio, es decir los grupos naturales del tipo descrito por Boyd y desarrollado por Rieppel (que también esta en los agradecimientos de Franz).
**Para Rieppel y Franz, es posible que los términos sean intercambiables. Sin embargo, grupo monofiletico esta relativamente más libre de lastre filosófico que ‘grupo natural’, por lo que cuando uno dice grupo monofiletico no implica que uno se refiera a estos como un ‘grupo natural’.

Farris, J. S. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis. In: Platnick, N. I., Funk, V. A. (eds). Advances in cladistics, vol. 2. Columbia Univ., New York.
Franz. N. 2005. Outline of an explanatory account of cladistic practice. Biol. Phil. 20, 489-515.
Källersjö, M., Albert, V. A., Farris, J. S. 1999. Homoplasy increases phylogenetic structure. Cladistics 15, 91-93.
Keller, R. A., Boyd, R. N., Wheeler, Q. D. 2003. The illogical basis of phylogenetic nomeclature. Bot. Rev. 69, 93-110.
Pleijel, F. Härlin, M. 2004. Phylogenetic nomeclature is compatible with diverse philosophical perspectives. Zool. Scripta 33, 587-591.
Rieppel, O. 2005. Monophyly, paraphyly, and natural kinds. Biol. Phil. 20, 465-487.
Rieppel, O., Kearney, M. 2002. Similarity. Biol. J. Linn. Soc. 75, 59-82.

Sinapomorfia y Popper

El otro día en la lista de correo del e-grupo “clado” (en ar.yahoo.com) se discutió un poco sobre Popper y la sistemática, así que tras presentar una parte de mi posición a los miembros del grupo, coloco algo un poco más largo aquí... espero que la cosa no este muy confusa!

*****

El poder del análisis cladístico esta en la asignación de estados de carácter óptimos en los nodos. Un cladograma solo tiene sentido a la luz de transformaciones de caracteres (sinapomorpfias). Esta idea esta basada en el principio auxiliar de Hennig, las sinapomorfias son evidencia de agrupamiento:

“It must be recognized as a principle of inquiry for the practice of systematics that agreement in characters must be interpreted as synapomorphy as long as there are no grounds for suspecting its origin to be symplesiomorphy or convergence.” (Hennig, 1965, p. 104).

Y un grupo solo puede sostenerse en presencia de sinapomorfias:

“The supposition that two or more species are more closely related to one another than to any other species, and that, together form a monophyletic group, can only be confirmed by demonstrating their common possession of derivative characters (”synapomorphy”).” (Hennig, 1965, p. 104).

Esta idea es contradictoria con la idea de Popper de la evidencia. Las sinapomorfias son evidencia positiva con las que se escoge un grupo monofiletico (y en consecuencia el cladograma). Kluge parece estar consiente de este problema y trata de cambiar el resultado. El arguye que la selección de cladogramas es:

“a logical consequence of any h being part of a closed hypothesis set, where falsification applies symetrically” (Kluge, 2003, p. 236).

Con ese movimiento Kluge remueve una de las características más importantes de la metodología de Popper. El poder de la falsación radica en su asimetría (véase por ejemplo Popper, 1983, sec. 22). Bajo la asimetría falsacionista la evidencia esta en contra de una hipótesis pero la evidencia positiva no dice nada acerca de la hipótesis excepto en la parte trivial: el resultado es compatible con la hipótesis. De lo contrario, con una perspectiva simétrica falsación y verificación son equivalentes:

“a [synapomorphy], that counts against a particular h, such as (A,B), must count equally for one of the alternatives, such as (A,C) or (B,C).” (Kluge, 2003, p. 237, italicas en el original).

Si dejamos que falsación y verifiación sean equivalentes, es extraña la acusación de ‘verificacionismo’ que Kluge adjudica a los métodos que rechaza (v.g. Kluge, 1997a, 1997b, 2001; Siddall & Kluge, 1997; Grant & Kluge, 2003).

En la literatura existen posiciones verdaderamente Popperianas:

“The relationship between characters and genealogies thus shows a kind of asymmetry. Genealogy ((A,B),C) requires that B+C characters be homoplasious, but requires nothing at all concerning the A+B characters.” (Farris, 1983, p. 13)

La posición de Farris mantiene el ingrediente asimétrico de la metodología de Popper: mientras la homoplasia cuenta en contra de la filogenia, las sinapomorfias son silenciosas*. Sin embargo, esa concepción es contradicha por la practica cladística: desde Hennig hasta hoy los grupos monofileticos son reconocidos por sus apomorfias. Escribir, decir, o dibujar un grupo soportado por transformaciones implica un compromiso con esos caracteres como evidencia de un grupo. Es decir, los cladistas son realistas con respecto a las sinapomorfias.**

Por ejemplo, hasta hace poco las plumas eran una sinapomorfia de las aves, pero unos fósiles chinos mostraban que linajes no-avianos de dinosaurios tenían filamentos que se interpretaron como proto-plumas. Esto implica que otros linajes más cercanos a las aves, también tuvieron plumas (o proto-plumas) si uno esta comprometido con las plumas como sinapomorfia. De lo contrario, si uno no es realista con respecto a las plumas, entonces no hay ninguna implicación, pues las plumas pueden o no ser una sinapomorfia.

De otro lado, quienes usan likelihood, o análisis bayesiano siguen exactamente la sugerencia de Farris (1983) y Kluge (1999, 2003). Las topologías solo implican homoplasia, pero no implican que un carácter optimado como sinapomorfia sea una sinapomorfia. Por ejemplo, bajo likelihood (0 (0 (1 1))) es optimado como 0-0-1 o 0-0-0, no hay compromiso con 1 como sinapomorfia.

* El argumento de Kluge (2003) es contradictorio. En una parte (p. 237) acoge la simetría de forma explicita, y en otra usa el mismo ejemplo y cita este pasaje de Farris (p. 236), que es claramente asimetrico.
** Ser realista con respecto a las sinapomorfias no implica que se consideren una verdad ultima y absoluta, más bien, se asume que estas existen hasta no encontrar prueba de lo contrario (c.f. Hennig, 1965, 1968).

Farris, J. S. 1983. The logical basis of phylogenetic systematics. In: Advances in cladistics, vol. 2 (Platnik, N.I., Funk, V. A., eds.). Columbia Univ., New York. Pp. 7-36.
Grant, T., Kluge, A. G. 2003. Data exploration in phylogenetic inference: scientific, heuristic, or neither. Cladistics 19, 379-418.
Hennig, W. 1965. Phylogenetic systematics. Annu. Rev. Entomol. 10, 97-116.
Hennig, W. 1968. Elementos de una sistemática filogenética. Eudeba, Buenos Aires.
Kluge, A. G. 1997a. Sophisticated falsification and the research cycles: consequences for differential character weighting in phylogenetic systematics. Zool. Scripta 26, 349-360.
Kluge, A. G. 1997b. Testability and the refutation and corroboration of cladistic hypotheses. Cladistics 13, 81-96.
Kluge, A. G. 1999. The science of phylogenetic systematics: explanation, prediction, and test. Cladistics 15, 429-436.
Kluge, A. G. 2002.Distinguishing “or” from “and”, and the case for historical identification. Cladistics 18, 585-593.
Kluge, A. G. 2003. On the deduction of species relationships: a précis. Cladistics 19, 233-239.
Popper, K. R. 1983. Realism and the aim of science. Routledge.
Siddall, M. E., Kluge, A. G. 1997. Probabilism and phylogenetic inference. Cladistics 13, 313-336.