¿Quien es un cladista?

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Hace algún tiempo, alguien me preguntó en que se diferenciaba la cladística de los otros métodos filogenéticos. Para mucha gente, la respuesta es simple: un cladista es el que usa parsimonia (e.g. [1][2]).

Yo creo que la parsimonia es muy importante para los cladistas, pero no creo que uno sea cladista solo cuando usa parsimonia. Hay muchos artículos de autores que usan parsimonia, pero que no creo que sean artículos cladísticos. También hay trabajos de autores que no usan parsimonia, pero que están claramente dentro del marco cladístico (Pienso en los autores lejendarios: Hennig, Brundin, Wygodzinsky etc., todos ellos cladistas, pero ninguno uso parsimonia, al menos de una manera explícita [=numérica]).

Entonces, si no es un algoritmo ¿donde esta la diferencia? ¿cuando uno es un cladista?

Una parte escencial del pensamiento cladístico es la monofilia, pero actualmente la monofilia se entiende como un termino topologico (esto es, solo la relación representada en el árbol), pero creo que este pasaje de Hennig [3] es claro:

“La suposición de que dos o más especies están más cercanamente relacionadas entre si que con cualquier otra especie, y por ello forman un grupo monofilética, solo puede ser confirmada demostrando la presencia en común de un carácter derivado (“sinapomorfía”). Cuando ese carácter se a demostrado, entonces la suposición ha confirmado que lo han heredado del ancestro común únicamente para esas especies que muestran el carácter.”

Entonces, para un cladista, la monofilia no es solo la relación, sino los caracteres que apoyan esa relación. Cuando un cladista responde a la pregunta “¿es este grupo monofilético?” el /ella no muestra únicamente un árbol, sino además los caracteres que apoyan ese agrupamiento.

Entonces, la cladística no es sobre el algoritmo en particular usado para inferir las relaciones, sino sobre los caracteres que apoyan esos grupos. No es extraño entonces que la mayor parte de los cladistas usen morfología en sus análisis. Aún así, usando solo datos moleculares, se puede ser un cladista, cuando al referirse a calda clado, se discute también las sinapomorfías de dicho clado (sean moleculares y/o morfologicas). Después de eso, uno puede preferir cierto algoritmo sobre otro.

Aquí va un ejemplo, estos dos artículos, uno es de Wiens et al. [4] sobre la filogenia de los Escamados, y el otro es de Beutel et al. [5] sobre la filogenía de Holometabola. Ambos artículos usan parsimonia y análisis bayesiano de sus datos, y ambos parecen preferir los resultados del árbol del análisis bayesiano. Ambos artículos tienen más o menos el mismo tamaño (en cuanto a páginas), discuten las relaciones de grupos de gran diversidad y usan conjuntos de datos morfológicos y moleculares. Uno es claramente un trabajo cladístico, y el otro no.

Si uno mira el artículo de Beutel et al., uno se encuentra con un montón de discusión sobre los caracteres que apoyan cada clado. Para ellos, el apoyo no es solo el valor del apoyo de Bremer, la frequencia de Jackknife o la probabilidad Bayesiana, todo eso es importante por su puesto, pero no tiene sentido sin una referencia explicita a los caracteres que en el nodo. Entonces, así ellos prefieran el análisis bayesiano, ellos continúan siendo cladístas.

Del otro lado, esta el artículo de Wiens et al. Para estos autores, lo único importante son las relaciones, ellos discuten grupos y probabilidades bayesianas, pero nunca discuten ningún carácter de manera explicita para ningún grupo. Entonces, incluso si Wiens et al. solo hubieran usado parsimonia, ellos no son cladistas: los caracteres no son importantes para ellos.

Un cladista no es que escribe un artículo con las ultimas estrategías de búsqueda, o las medidas de apoyo, o la mayor cantidad de nuevos datos moleculares, o usa parsimonia. Todo eso es de gran importancia. Pero en un artículo cladístico, lo importante son los caracteres que apoyan la filogenía. Un buen artículo cladístico es un artículo sobre los caracteres.

Referencias

[1] Felsenstein, J. 2001. The troubled growth of statistical phylogenetics. Syst. Biol. 50: 465-467. Doi: 10.1080/10635150119297 [disponible gratis en el sitio de Syst. Biol.]

[2] Williams, D.M., Ebach, M.C. 2007. Foundations of systematics and biogeography. Springer, New York (USA).

[3] Hennig, W. 1965. Phylogenetic systematics. Ann. Rev. Entomol. 10: 97-116. Doi: 10.1146/annurev.en.10.010165.000525 [disponible gratis aquí]

[4] Wiens, J.J. et al. 2010. Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst. Biol. 59: 674-658. doi: 10.1093/sysbio/syq048 [disponible gratis en el sitio de Syst. Biol.]

[5] Beutel, R.G. et al. In press. Morphological and molecular evidence converge upon a robust phylogeny of the megadiverse Holometabola. Cladistics. Doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00338.x [disponible gratis en el sitio de Cladistics]

Hennig XXIX – Día 4 (26 mayo 2010)

El último día de las charlas de la Willi Hennig tiene el problema que esta el día después del banquete... pero tiene también el aliciente que suele reunir las charlas de muchas de las figuras establecidas del campo :)

La primera charla le correspondió a James Carpenter quien menciono los resultados del proyecto del “árbol de la vida” de Hymenoptera, en especial de Aculeata que es la parte que le corresponde a el. La charla me pareció muy buena, pero me gusto más la discusión que siguió, en especial cuando Jim llamo la atención que usar caracteres aditivos es más conservativo que dejarlos como no aditivos!

Fuki Saito estudió la filogenia de la avispa Ropalidia, en especial el origen de sus colonias por enjambre. Por la misma onda Jun'ichi Kojima se enfoco en un grupo de avispas y de la aparción y desparición de los “ayundates” (por lo que entendí, es una especie de proto-obreras).

Albert Prieto-Márquez presento una charla sobre Hadrosauridae, esta fue la primera charla que veo sobre un grupo de dinosaurios no avianos, lo cual me pareció muy bueno desde el punto de vista de mi alegría infantil xD. Entre los puntos que más generó discusión fue el desarrollo de su análisis biogeográfico.

Después Ulf Jondelius discutió los últimos adelantos sobre la filogenia de Acoela, el grupo hermano de todos los demás bilaterales. Aunque es un grupo primordialmente estudiando mediante moléculas, consiguieron algo más de 35 caracteres morfológicos, lo cual en este grupo es realmente muy complicado.

Seguía una charla de Lauri Kaila, pero como no pudo venir, su charla la dio Maria Heikkilä. Sus resultados mostraron lo difícil que ha sido encontrar evidencia molecular para el enorme clado de mariposas Ditrysia.

Nobuhiro Minaka hablo sobre el uso de la transformación de Gromov para medir indices de diversidad.

Pablo Goloboff dio una charla que me gusto mucho (no es porque sea mi jefe xD, es más bien que he visto como desarrolla muchas de las cosas que mostró) sobre algunos de los problemas que tienen los programas que usan máxima verosimilitud a la hora de medir el apoyo.

La charla de Daniel Janies me gusto también, era sobre la dispersión geográfica de enfermedades y de como se asocian ciertos fenotipos con la expansión (outbreak) del virus y ciertas mutaciones. Eso usando su porgrama Routemap y Google earth.

Torsten Dikow menciono muchas de las cosas que ha realizado para EOL, de cierta manera, era como la continuación de lo que dio en Tucumán, ahora más sofisticado. Me gusto la discusión que siguió bien orientada a la desorganización existente en el manejo de información biológica/taxonómica.

Jyrki Mouna dio una bonita presentación sobre varios coleopteros que de alguna manera se diversificaron recientemente en los bosques finlandeses/escandinavos. Su conocimiento de la fauna y flora de esa región me impresiono bastante!

Para terminar, Steve Farris hablo sobre algunos lejendarios ataques a la parsimonia, y de su relación con algunas propuestas y discusiones recientes, fue muy entretenida.

Jyrki termino el meeting con algunas palabras como presidente.

En general me gusto mucho. Es cierto que en comparación con el meeting de Tucumán fue mucho más pequeño, pero pues me parece que el comité organizador hizo una gran labor, no solo consiguiendo precios competitivos para la estancia en Honolulu, además dio un gran apoyo a los estudiantes y en todas las recepciones hubo comida más que suficiente ;).

Además, pues la playa, el mar, y el sol no tienen precio :)

Hennig XXIX - Día 2 (24 mayo 2010)

Hoy fue un día un poco más “distendido” para mi :P pues tenía que dar mi paper, así que pues las minireseñas serán más pequeñas :P

Mi amiga Ivonne Garzón hablo sobre la filogenia de Hamadryas, unas mariposas que entre otras cosas, tienen la capacidad de hacer un ruidito, así que usando tanto datos morfológicos, como moleculares se preocupo, entre otras cosas, por detectar la historia de esa capacidad sonora.

Alejandro Oceguera, que había venido al meeting de Tucumán realizó un análisis molecular extensivo de Glossiphoniidae, un grupo de sanguijuelas. Infortunadamente era justo antes de mi charla, así que vi solo la mitad :-(.

Luego vino mi charla. Si alguno vio la pelí “El busca talentos” (es un clásico del cine beisbolero), o al menos, el principio, sabrá como me sentía :P. Es una comparación exagerada claro xD. Como sea, yo hable de lo que he estado laburando todo este tiempo, es decir, de metodología en biogeografía.

Tim Crowe, continua con su acumulación de evidencia sobre la filogenia de Galliformes, mostrando algunos de los problemas de usar algunos tipos de datos.

Vinieron los posters. Yo tenía un poster para mostrar (en colaboración con Dolores Casagranda), pero en mis olvidos se quedo en algún lugar de BsAs xP. Afortunadamente, gracias a Pablo Goloboff, Mark Siddall, Tim Gallaher y Stephanie Stephen pude conseguir ubicar el poster a tiempo! Vanessa Gonzalez que había estado en Tucumán, mostró un poster sobre la filogenia de un grupo muy diverso de bivalvos, me hubiera gustado que hubiera presentado esos resultados en una charla. Thomas Stach mostro una enorme acumulación de evidencia molecular para tratar de resolver las relaciones de los deuterostomos.

Marianna Teräväinen mostró los resultados de un análisis cladístico para reconocer las tradiciones medicinales de Vietnam, esa clase de trabajos donde se muestra el uso de análisis filogenéticos en otros contextos, donde claramente es aplicable me gusto mucho!

Volvieron las presentaciones, y Ward Wheeler dio una conferencia excelente, mostrando la relación entre modelos de likelihood y parsimonia de Sankoff. Estoy ansioso por ver sus resultados publicados y su reacción en la comunidad filogenética!

Ross Mounce comparo las relaciones entre particiones morfológicas (no siempre reconocidas) enfocándose en caracteres craneales versus caracteres no craneales y uso varias medidas para detectar que tan congruentes son, en un buen número de matrices de vertebrados.

Para terminar la mañana, Niels van Steenkiste dio su charla sobre las relaciones de Rhabdocoela, un grupo de platyhelmintos, en especial la relación entre los linajes marinos y los de agua dulce.

En horas de la tarde Lenka Drábková uso su trabajo en Juncaceae para determinar el uso de los barcodes en plantas. Sus resultados parecen apuntar a que los marcadores propuestos no son muy universales.

Prashant dio una segunda charla, esta vez ofreciendo una mirada a la filogenia de Grassatores un enorme clado de opiliones, cuya filogenia ha mostrado ser un hueso duro de roer.

La charla de Anna Phillips era sobre Hirudinidae, un grupo de sanguijuelas que por su gran importancia medica uno esperaría que fuera bien conocido. Pero como ayer mostró Lauren, ese no es el caso.--Por otros grupos que conozco de entomología medica y económica, al parecer la filog de esos grupos siempre es muy oscura :-/--.

El paper de Elizabeth Borda fue sobre Archinome, un genero de poliquetos marinos que viven en esas fumarolas de grandes profundidades, pero que también están asociados a la fauna que vive de las ballenas muertas.

Luego vino un batch de presentaciones más bien de evolución y desarrollo, especialmente en grupos marinos. Kevin Pang sobre Ctenophoros, Röttinger DuBuc sobre hemicordados, Yale Passamaneck en Brachiopodos y Mark Martindale sobre cnidarios, el origen del mesodermo y el blastoporo.

Así terminaron las presentaciones generales del 24. Hoy (25) es día libre, yo voy de hicking al cráter de diamond head, y en la noche es el banquete junto a la entrega de los premios de estudiantes. Los trabajos que más me gustaron a mi fueron los que dieron Varpu y Lauren el 23, y Alejandro y Anna (el 24) entre los trabajos empíricos. En lo metodológico, el que más me gusto fue el de Ross.

Hennig XXIX – Día 1 (23 mayo 2010)

Ayer fue el primer día de presentaciones del Hennig Meeting. He aquí una pequeña reseña de las diferentes presentaciones.

Primero Clifford Morden, Mark Siddall y Jyrki Mouna dieron la bienvenida, Clifford menciono un poco sobre la planta que aparece en el logo del meeting, que es una planta famosa del ecosistema hawaiano. No recuerdo si es Cyrtandra, pero bueno. Luego se dio paso a las presentaciones ya de los papers.

Pei-Luen Lu hablo sobre Dracaena y Pleomele, una grupo de plantas tropicales con una taxonomía bien confusa, su análisis fue bien molecular. Shaena Montanari hablo sobre la filog de los Anguimorfos, un grupo de lagartos que incluye a los Monitores, el mounstro del gila, los extintos Mosasaurios y un montón de lagartillos. Me pareció bien interesante que con su análisis de evidencia completa, si solo se usan los actuales, la topología preferida es la tradicional, pero al incluír los fosiles (que no tienen ADN) el resultado se parece más a los sugeridos inicialmente con moleculas!

Varpu Vahtera hizo una de las presentaciones que más me ha gustado, ella estudia escolopendras, y pues esta haciendo un análisis combinado, y bueno mostro muchas de las cosas y caracteres que ha trabajado en ese grupo :).

Luego hubo una charla corporativa xD. Más tarde Jairo Arroyabe (un colombiano!) hablo sobre una filogenía molecular de un grupo de peces africanos. No estoy muy seguro de su conclusión, en donde afirmaba que la divergencia del grupo era posterior a la fractura de Gondwana, yo soy muy esceptico de esas dataciones moleculares :P.

Lauren Esposito, hablo sobre Centruroides, un genero de escorpiones con una taxonomia muy complicada, me gusto mucho su trabajo, porque a pesar de tratarse de un grupo con una gran importancia medica, prácticamente es un laburo from the scratch, en lo que se refiere a la filogenia y la definición de las especies.

Maria Heikkilä dio su charla sobre las filogenias recientes de los Lepidopteros, particularmente Ditrysia.

Para la tarde, infortunadamente llegue tarde y solo ví parte de la presentación de Jerome Murienne, cuando llegue ya estaba dando los resultados y su impacto biogeográfico en los onicóforos. Este grupo tiene un fuerte elemento Gondwanico, y Jemore cree que algunos de sus clados anteceden el rompimiento de Gondwana!

Prasantha Sharma mostró la filogenía de un grupo de opiliones, Zalmoxidae, y según su análisis de áreas ancestrales (no me quedo claro como optimizó el carácter, al parecer hizo un mapeado con likelihood) hubo una dispersión desde el neotrópico a melanesia.

La presentación de Philippe Grancolas fue sobre la conservación en Nueva Caledonia. El y sus colaboradores usaron una gran cantidad de filogenias, y datos distribucionales para detectar cuales y como conservar esta isla tan particular! Luego, Romain Nattier hablo sobre filogeográfia de un grupo de ortópteros pero yo no asistí a su charla.

Más tarde, fue una sesión de “genómica”. Gonzalo Giribet hablo sobre lo difícil que ha sido secuenciar los monoplacoforos, un grupo muy importante de moluscos, y las perspectivas para conseguir una filogenia de alta resolución de los moluscos.

Rebecca Dikow, Kurt Lienau y Sebastian Kvist dieron diferentes charlas sobre bacterias y virus, con énfasis en como manejar esas enormes cantidades de secuencia, hacerles curatoría, y finalmente sacarle algo de jugo a los resultados filogenéticos (más allá de la sola filogenia).

En general, estoy contento, aunque espero un poquito más de morfología en los días que vienen ;).

The behemot! for free! / El behemot gratuito!

Santí noted that the "behemot"'s paper [1] is now available for free from Wiley/Blackwell web-page, this is the link:

http://www.wiley.com/bw/ecology/news/news.asp?id=286

Or you can jump directly to the paper abstract and download the pdf:

http://dx.doi.org/10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x

If you want to look the results, Pablo post a quick guide to manage the trees and extract info from them. If you want to check you favorite group, or just play for a moment, there are no excuses ;)!

And the best of it, as they are macros, you can use for your own trees! and don't forget to check out the TNT wiki!

Santí me hizo notar que el paper donde el "behemot" vio la luz [1] se encuentra disponible de manera gratuita en el sitio de blackwell. El enlace es este:

http://www.wiley.com/bw/ecology/news/news.asp?id=286

O pueden ir directamente a la pagina del artículo y descargar el pdf:

http://dx.doi.org/10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x

Para quienes quieran jugar con los resultados, Pablo publicó una guía rápida para manejar los árboles y poder extraer info de ellos. Así que si tienen curiosidad por ver como quedo el grupo que ustedes trabajan, o simplemente quieren pasar un rato, ya no hay excusas ;)

Y lo mejor de todo, como son macros, se pueden usar en sus propios resultados :D! No se olviden de consultar la wiki de TNT ;)

[1] Goloboff, P.A. et al. 2009. Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups. Cladistics 25: 211-230. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x

Filogenia de 73060 eucariotas

English version

Finalmente, el Behemot vio la luz. Nuestro paper de un análisis de parsimonia de 73060 especies de eucariotas (y 7800 caracteres mol+morf) acaba de ser puesto en linea en Cladistics [doi: 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x].



Pablo hizo un trabajo brutal optimizando cada cosa en las búsquedas de arboles con TNT. Y todos aquí trabajaron intensamente para poder manejar toda esa cantidad de datos!

Al principio me sorprendió la enorme exactitud de los árboles encontrados, porque el set de datos esta lleno de entradas faltantes. Además, me puse muy contento porque al incluir los datos morfológicos, aún a esta escala tan grande, los resultados fueron mejores que usando únicamente datos moleculares!

Hace uno meses, esto fue posteado en dechronization:

[Cassy Dunn] hizo un llamado convincente acerca de la necesidad de técnicas análiticas revolucionarias ahora que entramos en una era en que los alcances de la computación serán más limitantes que la disponibilidad de datos.

Yo creo que nuestro trabajo muestra exactamente lo contrario: nuestras herramientas de búsqueda son lo suficientemente buenas, pero no hay datos suficientes (el conjunto de datos más grande es SSU con 20000 especies, y solo un puñado de genes tiene más de 10000 especies).

Otra lección?.... No necesitamos los super-árboles!