domingo, febrero 13, 2011

¿Quien es un cladista?


Hace algún tiempo, alguien me preguntó en que se diferenciaba la cladística de los otros métodos filogenéticos. Para mucha gente, la respuesta es simple: un cladista es el que usa parsimonia (e.g. [1][2]).

Yo creo que la parsimonia es muy importante para los cladistas, pero no creo que uno sea cladista solo cuando usa parsimonia. Hay muchos artículos de autores que usan parsimonia, pero que no creo que sean artículos cladísticos. También hay trabajos de autores que no usan parsimonia, pero que están claramente dentro del marco cladístico (Pienso en los autores lejendarios: Hennig, Brundin, Wygodzinsky etc., todos ellos cladistas, pero ninguno uso parsimonia, al menos de una manera explícita [=numérica]).

Entonces, si no es un algoritmo ¿donde esta la diferencia? ¿cuando uno es un cladista?

Una parte escencial del pensamiento cladístico es la monofilia, pero actualmente la monofilia se entiende como un termino topologico (esto es, solo la relación representada en el árbol), pero creo que este pasaje de Hennig [3] es claro:
“La suposición de que dos o más especies están más cercanamente relacionadas entre si que con cualquier otra especie, y por ello forman un grupo monofilética, solo puede ser confirmada demostrando la presencia en común de un carácter derivado (“sinapomorfía”). Cuando ese carácter se a demostrado, entonces la suposición ha confirmado que lo han heredado del ancestro común únicamente para esas especies que muestran el carácter.”
Entonces, para un cladista, la monofilia no es solo la relación, sino los caracteres que apoyan esa relación. Cuando un cladista responde a la pregunta “¿es este grupo monofilético?” el /ella no muestra únicamente un árbol, sino además los caracteres que apoyan ese agrupamiento.

Entonces, la cladística no es sobre el algoritmo en particular usado para inferir las relaciones, sino sobre los caracteres que apoyan esos grupos. No es extraño entonces que la mayor parte de los cladistas usen morfología en sus análisis. Aún así, usando solo datos moleculares, se puede ser un cladista, cuando al referirse a calda clado, se discute también las sinapomorfías de dicho clado (sean moleculares y/o morfologicas). Después de eso, uno puede preferir cierto algoritmo sobre otro.

Aquí va un ejemplo, estos dos artículos, uno es de Wiens et al. [4] sobre la filogenia de los Escamados, y el otro es de Beutel et al. [5] sobre la filogenía de Holometabola. Ambos artículos usan parsimonia y análisis bayesiano de sus datos, y ambos parecen preferir los resultados del árbol del análisis bayesiano. Ambos artículos tienen más o menos el mismo tamaño (en cuanto a páginas), discuten las relaciones de grupos de gran diversidad y usan conjuntos de datos morfológicos y moleculares. Uno es claramente un trabajo cladístico, y el otro no.

Si uno mira el artículo de Beutel et al., uno se encuentra con un montón de discusión sobre los caracteres que apoyan cada clado. Para ellos, el apoyo no es solo el valor del apoyo de Bremer, la frequencia de Jackknife o la probabilidad Bayesiana, todo eso es importante por su puesto, pero no tiene sentido sin una referencia explicita a los caracteres que en el nodo. Entonces, así ellos prefieran el análisis bayesiano, ellos continúan siendo cladístas.

Del otro lado, esta el artículo de Wiens et al. Para estos autores, lo único importante son las relaciones, ellos discuten grupos y probabilidades bayesianas, pero nunca discuten ningún carácter de manera explicita para ningún grupo. Entonces, incluso si Wiens et al. solo hubieran usado parsimonia, ellos no son cladistas: los caracteres no son importantes para ellos.

Un cladista no es que escribe un artículo con las ultimas estrategías de búsqueda, o las medidas de apoyo, o la mayor cantidad de nuevos datos moleculares, o usa parsimonia. Todo eso es de gran importancia. Pero en un artículo cladístico, lo importante son los caracteres que apoyan la filogenía. Un buen artículo cladístico es un artículo sobre los caracteres.

Referencias
[1] Felsenstein, J. 2001. The troubled growth of statistical phylogenetics. Syst. Biol. 50: 465-467. Doi: 10.1080/10635150119297 [disponible gratis en el sitio de Syst. Biol.]
[2] Williams, D.M., Ebach, M.C. 2007. Foundations of systematics and biogeography. Springer, New York (USA).
[3] Hennig, W. 1965. Phylogenetic systematics. Ann. Rev. Entomol. 10: 97-116. Doi: 10.1146/annurev.en.10.010165.000525 [disponible gratis aquí]
[4] Wiens, J.J. et al. 2010. Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst. Biol. 59: 674-658. doi: 10.1093/sysbio/syq048 [disponible gratis en el sitio de Syst. Biol.]
[5] Beutel, R.G. et al. In press. Morphological and molecular evidence converge upon a robust phylogeny of the megadiverse Holometabola. Cladistics. Doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00338.x [disponible gratis en el sitio de Cladistics]

1 comentario:

Anónimo dijo...

Tienes razón en que por mucho tiempo los biólogos moleculares se enfocaron a construir filogenias sin tener la menor idea de la evolución de un grupo, aunque esta practica es cada vez menos frecuente.

Coincido en parte contigo, sin embargo, debemos tomar en cuenta que una cosa es un árbol de genes y una muy diferente un árbol de especies. No veo sentido en sugerir que un grupo esta sustentado por una Adenina en la posición 345 por poner un ejemplo.

A pesar de lo anterior, eso no es un argumento convincente para descalificar esas publicaciones como no cladistas, de hecho el término cladista era en si mismo peyorativo, no entiendo a que te refieres con que el cladismo es diferente a otros métodos filogenéticos, de hecho cladismo y sistemática filogenética son lo mismo

saludos